Regulatory effects of fertilization on root morphology and needle physiological characteristics of Pinus armandii Franch. container seedlings
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摘要:
以华山松（Pinus armandii Franch.）容器苗为材料，设置常规施肥和指数施肥两种施肥方式，每种施肥方式每株共施含氮（N）量为100、200、300和400 mg的复合肥，以不施肥处理为对照，分析施肥对苗木生长、根系形态和针叶生理的影响。结果显示：常规和指数施肥方式下，随施肥量的增加，苗高、地径、生物量、根长、根表面积和根体积等均先增后降，根组织密度、可溶性糖和丙二醛含量则先降后升；比根长和比表面积随施肥量增加而降低；根平均直径、脯氨酸和可溶性蛋白含量则随施肥量增加而增加；相同施肥量下，以上指标基本以指数施肥的较高；指数施肥每株施N 300 mg（E300处理）的隶属函数综合得分最高。研究结果表明，合理施肥可促进根系发育、改善苗木生理水平，进而提高苗木质量，合理施肥处理为E300。
Abstract:This study explored the growth, root morphology, and physiological characteristics of Pinus armandii Franch. container seedlings under different fertilization treatments to reveal the regulatory effects of fertilization on seedling quality. The P. armandii container seedlings were grown under four fertilizer rates (100, 200, 300, and 400 mg N/seedling) with either conventional or exponential fertilization, with no fertilization serving as a control. The effects of fertilization on growth, root morphology, and physiological characteristics were then analyzed. Results showed that under both conventional and exponential fertilization, seedling height, root collar diameter, biomass, root length, root surface area, and root volume all initially increased and then decreased, while root tissue density and soluble sugar and malondialdehyde contents initially decreased and then increased with the increase in fertilizer application rates. Furthermore, as fertilizer application increased, specific root length and specific surface area decreased while root average diameter and free proline and soluble protein contents increased. Most indices were higher under exponential fertilization than conventional fertilization at the same fertilizer rate. The E300 treatment (exponential fertilization at 300 mg N per plant) yielded the highest comprehensive score. In conclusion, rational fertilization promoted seedling growth and root development and improved the physiology of P. armandii container seedlings, with the optimal fertilization treatment being exponential fertlization at 300 mg N per plant.
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华山松（Pinus armandii Franch.）为我国中西部地区森林群落的重要建群种，其材质好、松子可供食用，具有重要的生态价值和经济价值[1, 2]。然而，由于长期过度砍伐和采种，致使华山松野生资源日益减少，目前已被世界自然保护联盟组织列入濒危物种红色名录[3]。营建华山松人工林对保护其野生资源具有重要意义。苗木质量是制约造林保存和幼林生长的主要因素之一，施肥是提高苗木质量的关键技术[4, 5]。当前苗圃生产实践中常采用在一定间隔期内重复施用等量肥料的方式施肥，存在对苗木产生养分胁迫及养分利用率低的问题[6]。Timmer等[7]将施肥速率与苗木速生期生物量指数积累的特点相结合，倡导以指数式增加施肥量的方式来满足苗木对养分的需求，即指数施肥技术。指数施肥的养分供给速率与苗木生长规律相符，和常规的等量施肥相比，更有利于苗木生长，并能增加其养分储备[7]。当前，指数施肥法逐渐成为欧美主要造林树种容器苗培育的主要施肥方式之一[8, 9]。近年来，国内对杉木（Cunninghamia lanceolata Lamb.）[10]、白桦（Betula platyphylla Suk.）[11]和薄壳山核桃（Carya illinoensis K. Koch）[12]等树种也开展了指数施肥研究，并取得了显著成果。
根系是苗木吸收养分和水分的主要功能器官，发达的根系是维持苗木生产力的基本保障[13]。根系对土壤养分变化敏感，且表现出不同的形态特征，研究其对施肥的响应，可为壮苗培育提供科学依据。当前，施肥对根系生长影响的研究结果不尽一致。有研究认为，配比施肥可增加闽楠（Phoebe bournei Yen C. Yang）[14]、刨花楠（Machilus pauhoi Kaneh.）[15]和紫椴（Tilia amurensis Rupr.）[16]的根表面积、根长和根尖数等，促进根系生长。而Wang等[17]则指出，施氮肥会降低油松（Pinus tabuliformis Carr.）根长，不利于根系发育。Ni等[18]和荣俊东等[19]报道，施肥可促进纳塔栎（Quercus nuttallii Palmer.）和福建柏（Fokienia hodginsii Dunn.）的根系发育，且指数施肥的根系更发达，表明指数施肥有进一步扩大苗木根系的潜力。苗木根系对土壤养分的响应复杂，可能与树种生物学特性、肥料种类、施肥量和施肥方式等因素有关，而当前对施肥方式和施肥量及其交互作用对苗木根系的生长调控仍缺乏深入解读。壮苗培育强调苗木外部生长与内部生理的有机结合，植物生理状况可反映植物生长活力及其对逆境的抗性。尽管施肥对苗木生理特性的影响已有相关报道，如施肥能提高薄壳山核桃幼苗的叶绿素、可溶性糖和可溶性蛋白质含量，增强苗木的抗逆性[20]，但这些研究均集中于肥料种类或施肥量方面，而指数施肥对苗木生理特性的作用仍不甚了解。本文以华山松容器苗为研究材料，探究施肥方式和施肥量对容器苗生长、根系发育及针叶生理特性的影响，研究结果旨在揭示施肥对苗木质量的调控作用，并为华山松壮苗培育提供科学依据。
1. 材料与方法
1.1 研究地概况
本研究于云南省昆明市西南林业大学实验苗圃（25o06′N，102o76′E）内开展，海拔1 895 m，属北亚热带高原季风气候，年均气温约15 ℃，年均降水量约840 mm。实验于2021年4-10月开展，期间气温为5.2 ℃~35.7 ℃，平均气温20.6 ℃，相对湿度22.4%~98.3%，平均相对湿度76.8%。
1.2 材料
供试种子于2020年11月采自云南省会泽县的同一华山松天然林分内，种子百粒重32.4 g。种子净种后，于2020年12月在室内催芽，然后将芽苗移栽入装满混合基质（V红心土∶V腐殖土 = 7∶2）的管状育苗专用容器（上口径8 cm × 8 cm，容积300 mL）中，每容器移栽2株，移栽后进行常规水分管理。施肥前间苗，每个容器保留健壮单株，施肥前苗木初始苗高6.3 cm，地径1.76 mm。育苗基质的有机碳含量为51.5 g/kg，铵态氮、有效磷和速效钾含量分别为23.7、9.7和12.4 mg/kg。供试肥料为大量元素水溶性复合肥（N∶P2O5∶K2O = 25%∶10%∶20%，深圳杜高生物科技有限公司）。
1.3 实验设计
采用双因素随机区组设计，实验因素为施肥方式（常规等量施肥和指数施肥）和施肥量（施氮量100、200、300和400 mg/株），以不施肥处理为对照（CK），共9个处理，4次重复，每重复25株，每处理100株。
以含氮量对施肥量进行表述。常规施肥为相同间隔期内施入等量肥料，公式为：Nt = NT / T。式中，Nt为第t次施氮量，NT为总施氮量，T为总施肥次数。指数施肥的施肥量以模型[7]计算：NT = Ns(ert−1)；Nt = NS(ert−1)−Nt−1。式中，NS为容器苗初始氮含量（2.88 mg/株），Nt−1为前t−1次施入的总氮量，r是氮素相对添加率。
2021年4月3日开始施肥，每两周施肥1次，连续施肥12次，9月3日完成最后一次施肥，两周后（9月17日）取样测定。以水溶施用的方法进行施肥，实验期间每月随机改变田间排布以削减边缘效应，具体施肥安排见表1，实验期内进行常规水分管理。
表 1 实验处理及施肥安排表Table 1. Treatment and fertilization schedule施肥时间
TimeCK 常规施肥
Conventional fertilization / mg/plant指数施肥
Exponential fertilization / mg/plantC100 C200 C300 C400 E100 E200 E300 E400 4月3日 0.0 8.3 16.7 25.0 33.3 1.0 1.2 1.4 1.5 4月17日 0.0 8.3 16.7 25.0 33.3 1.3 1.7 2.0 2.2 5月1日 0.0 8.3 16.7 25.0 33.3 1.8 2.5 3.0 3.3 5月15日 0.0 8.3 16.7 25.0 33.3 2.4 3.6 4.4 5.0 5月29日 0.0 8.3 16.7 25.0 33.3 3.3 5.1 6.4 7.6 6月12日 0.0 8.3 16.7 25.0 33.3 4.4 7.2 9.5 11.5 6月26日 0.0 8.3 16.7 25.0 33.3 6.0 10.3 14.0 17.4 7月10日 0.0 8.3 16.7 25.0 33.3 8.0 14.2 20.6 25.5 7月24日 0.0 8.3 16.7 25.0 33.3 9.9 20.4 27.4 36.2 8月7日 0.0 8.3 16.7 25.0 33.3 14.6 29.8 44.8 59.7 8月21日 0.0 8.3 16.7 25.0 33.3 19.7 42.5 66.1 90.1 9月3日 0.0 8.3 16.7 25.0 33.3 26.5 60.6 97.4 136.0 总施氮量 0.0 100.0 200.0 300.0 400.0 100.0 200.0 300.0 400.0 1.4 指标测定
1.4.1 生长动态
分别于2021年5月15日、6月26日、8月7日和9月17日每处理随机取16株苗木，用直尺和游标卡尺分别测其苗高和地径，苗木于105 ℃烘箱杀青30 min后，再于70 ℃烘干至恒重，用分析天平称其生物量。
1.4.2 根系形态
2021年9月17日取出16株容器苗，测量苗高和地径后将其根系剪下，置于100目筛网上用清水洗净，同时收集网筛上的脱落根系，用Epson Expression根系扫描仪获取根系图像，再用WinRHIZO 2009根系分析系统（Regent，加拿大）获得根形态数据，按根系直径将其分为小细根（d ≤ 0.5 mm）和细根（d > 0.5 mm）两个等级，将根系烘干，称量根生物量，按下列公式[14]计算比根长、比根表面积和根组织密度：
CRP=CRL/TRL×100% (1) SRL=TRL/RB (2) SRA=TRA/RB (3) RTD=RB/TRV (4) 式中，CRP为小细根长占总根长的比例（%），CRL为小细根长（cm），TRL为总根长（cm），SRL为比根长（cm/g），RB为根生物量（g），SRA为比根表面积（cm2/g），TRA为根总表面积（cm2），RTD为根组织密度（g/cm3），TRV为根总体积（cm3）。
1.4.3 针叶生理
每处理随机取8株容器苗的成熟新鲜针叶放入液氮中，带回实验室进行生理指标测定。叶绿素、脯氨酸、可溶性蛋白和丙二醛含量分别采用丙酮提取法、酸性茚三酮比色法、考马斯亮蓝G-250染色法和硫代巴比妥酸法测定[21]。可溶性糖含量以烘干针叶为样品，采用浓H2SO4-苯酚比色法测定[21]。
1.5 数据处理与分析
分别采用Excel 2019、SPSS 25和Origin 2021软件进行数据处理、统计分析和绘图。采用模糊隶属函数综合评价施肥效果，公式为：F(Xi) = (Xi−Xmin)/(Xmax−Xmin) [22]。式中F(Xi)为某一指标隶属函数值，Xi为某处理该指标的均值，Xmax和Xmin分别为该指标均值的最大值和最小值。丙二醛含量与苗木质量负相关，故采用反隶属函数[23]进行计算，其公式为F(Xi) = 1−(Xi−Xmin)/(Xmax−Xmin)。图表中数据均为平均值 ± 标准错误（Mean ± SE）。
2. 结果与分析
2.1 施肥对华山松容器苗生长的影响
5月15日、6月17日、8月7日和9月17日各处理华山松容器苗的苗高依次为8.3~9.6、9.8~13.6、10.6~13.5和10.8~14.2 cm，同一时期处理间均具有显著差异（图1：A，P < 0.05）。4次调查时各处理的地径依次为1.81~1.85、1.92~2.07、2.26~2.57和2.39~2.75 mm（图1：B），后3次的地径处理间差异显著。如图1：C所示，6月26日、8月7日和9月17日的生物量依次为0.410~0.538、0.676~0.931和0.857~1.317 g，后3次处理间差异显著。生长季末，以指数施肥，每株施300 mg（E300）处理的苗高、地径和生物量最大，分别较对照显著提高了31.5%、15.1%和53.7%。
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图 1 华山松容器苗生长动态虚线表示苗木初始生长量，不同小写字母表示同一时间处理间差异显著（P < 0.05）。Figure 1. Growth dynamics of Pinus armandii container seedlingsDotted line indicates initial growth; different lowercase letters indicate significant difference at the same time (P < 0.05).2.2 施肥对华山松容器苗根系形态的影响
分析结果发现，根表面积、比表面积、根体积、组织密度和平均直径在处理间差异显著（表2）。双因素方差分析表明，平均直径仅受施肥量（L）影响极显著（P < 0.01），组织密度受施肥量（L）和交互作用（R × L）的影响极显著或显著（P < 0.05），根表面积、比表面积和体积则受施肥方式（R）、施肥量及交互作用影响极显著，且均以指数施肥组更高。两种施肥方式下，根表面积和根体积均随施肥量的增加先增后减，E300的根表面积和根体积最大；组织密度则随施肥量的增加先降后升，以C400最大；随施肥量的增加，根平均直径增加，而根比表面积减小。
表 2 施肥对华山松容器苗根系形态的影响Table 2. Effects of fertilization on root morphology of Pinus armandii container seedlings处理
Treatment根表面积
Root surface area /cm2比表面积
Specific surface area / cm2/g根体积
Root volume / cm3组织密度
Tissue density / g/cm平均直径
Average diameter / mmCK 42.0 ± 4.4b 187.2 ± 9.3a 0.196 ± 0.014c 1.107 ± 0.047b 0.274 ± 0.013e C100 44.9 ± 5.0ab 161.1 ± 6.5b 0.303 ± 0.017b 0.897 ± 0.021cd 0.314 ± 0.025d C200 48.9 ± 2.0ab 145.2 ± 4.0bc 0.368 ± 0.016ab 0.754 ± 0.033d 0.447 ± 0.026bc C300 24.8 ± 1.7bc 113.4 ± 6.6d 0.215 ± 0.012bc 1.034 ± 0.027bc 0.496 ± 0.011b C400 16.7 ± 1.1c 89.0 ± 5.0e 0.159 ± 0.014c 1.233 ± 0.023a 0.603 ± 0.014a E100 43.6 ± 2.6ab 165.5 ± 7.2b 0.262 ± 0.014bc 1.094 ± 0.087b 0.295 ± 0.017de E200 43.8 ± 3.5ab 157.1 ± 6.0b 0.299 ± 0.014b 0.960 ± 0.029c 0.378 ± 0.026c E300 51.8 ± 3.4a 171.0 ± 5.3ab 0.415 ± 0.015a 0.731 ± 0.019d 0.473 ± 0.022b E400 32.7 ± 2.2bc 137.9 ± 4.6c 0.263 ± 0.017bc 0.949 ± 0.038c 0.660 ± 0.023a 效应 R ** ** ** ns ns L ** ** ** ** ** R × L ** ** ** * ns 注：不同小写字母表示同列不同处理间差异显著（P < 0.05）。“*”表示影响显著（P < 0.05），“**”表示影响极显著 (P < 0.01)，“ns”表示影响不显著（P ≥ 0.05）。下同。 Notes: Different lowercase letters in the same column indicate significant difference (P < 0.05). “*” indicates significant effect (P < 0.05), “**” indicates extremely significant effect (P < 0.01), “ns” indicates no significant effect (P ≥ 0.05). Same below. 小细根长、细根长、总根长、小细根长比和比根长在处理间差异显著（表3）。双因素方差分析结果表明，细根长比仅受施肥量的影响极显著，其余指标则均受施肥方式、施肥量和交互作用的极显著影响。两种施肥方式下，小细根长、细根长和总根长均随施肥量的增加先增加后降低；E300处理组的总根长最长；小细根长比和比根长随施肥量的增加而降低；指数施肥组的根长和比根长均高于常规施肥组。
表 3 施肥对华山松容器苗根长的影响Table 3. Effects of fertilization on root length of Pinus armandii container seedlings处理
Treatment小细根长
Capillary root
length / cm细根长
Fine root
length / cm总根长
Total root
length / cm小细根长比
Proportion of capillary
root length / %比根长
Specific root
length / cm/gCK 185.9 ± 13.4b 29.6 ± 2.4d 215.5 ± 14.0b 86.2 ± 10.2a 1103.9 ± 44.3a C100 205.4 ± 14.3ab 61.1 ± 6.7bc 266.6 ± 20.2ab 77.1 ± 5.8ab 958.4 ± 31.4b C200 147.7 ± 8.2bc 77.8 ± 4.9b 225.5 ± 10.0b 65.5 ± 7.5b 845.3 ± 22.7bc C300 65.9 ± 4.1c 60.3 ± 3.9bc 126.3 ± 6.2c 52.3 ± 5.6c 584.5 ± 31.8c C400 34.9 ± 2.7d 41.1 ± 2.4c 76.0 ± 4.3d 45.9 ± 3.3d 422.7 ± 38.5d E100 228.8 ± 12.6a 42.6 ± 2.4c 271.4 ± 12.3ab 84.3 ± 8.0a 1039.1 ± 35.4b E200 217.9 ± 13.8a 68.6 ± 5.7bc 296.6 ± 17.7a 76.9 ± 4.9ab 1004.5 ± 39.2b E300 180.8 ± 9.1b 110.1 ± 13.0a 291.0 ± 14.3a 60.8 ± 6.1b 976.0 ± 30.0b E400 62.6 ± 4.3c 83.3 ± 9.3b 146.0 ± 11.2c 43.0 ± 5.7d 612.9 ± 29.3c 效应 R ** ** ** ns ** L ** ** ** ** ** R × L ** ** ** ns ** 2.3 施肥对华山松容器苗针叶生理特性的影响
2.3.1 施肥对针叶光合色素含量的影响
由表4可知，叶绿素a、b、总叶绿素和类胡萝卜素含量在处理间差异显著，所有光合色素均受施肥量和施肥方式的极显著影响。两种方式下，光合色素含量均随施肥量的增加先增加后降低，E100处理组的总叶绿素和类胡萝卜素含量最高。
表 4 施肥对华山松容器苗光合色素含量的影响Table 4. Effects of fertilization on photosynthetic pigment content in Pinus armandii container seedlings处理
Treatment叶绿素a
Chlorophyll a / mg/g FW叶绿素b
Chlorophyll b / mg/g FW总叶绿素
Total chlorophyll / mg/g FW类胡萝卜素
Carotenoid / mg/g FWCK 0.962 ± 0.023b 0.346 ± 0.020a 1.31 ± 0.04b 0.291 ± 0.012ab C100 1.101 ± 0.048ab 0.346 ± 0.010a 1.45 ± 0.06ab 0.290 ± 0.014ab C200 1.008 ± 0.081ab 0.332 ± 0.023ab 1.34 ± 0.10ab 0.289 ± 0.026ab C300 0.800 ± 0.086bc 0.267 ± 0.023c 1.07 ± 0.11bc 0.245 ± 0.022bc C400 0.728 ± 0.082c 0.243 ± 0.024c 0.97 ± 0.11c 0.221 ± 0.021c E100 1.159 ± 0.040a 0.357 ± 0.014a 1.52 ± 0.05a 0.333 ± 0.011a E200 1.132 ± 0.078a 0.371 ± 0.024a 1.50 ± 0.10a 0.325 ± 0.019a E300 1.034 ± 0.062ab 0.350 ± 0.019a 1.38 ± 0.08ab 0.309 ± 0.028ab E400 0.944 ± 0.046b 0.285 ± 0.013b 1.23 ± 0.06b 0.256 ± 0.006b 效应 R ** ** ** ** L ** ** ** ** R × L ns ns ns ns 2.3.2 施肥对针叶渗透调节物质含量的影响
研究结果表明（表5），可溶性糖、游离脯氨酸、可溶性蛋白和丙二醛含量在处理间差异显著，可溶性糖含量受施肥量的影响极显著（P < 0.01），游离脯氨酸和可溶性蛋白受施肥方式和施肥量的显著或极显著影响，丙二醛则受施肥量及交互作用的显著或极显著影响。两种施肥方式下，随施肥量的增加，可溶性糖和丙二醛的含量均先降后升，E100处理组的丙二醛含量最低；游离脯氨酸和可溶性蛋白含量则随施肥量的增加而升高。
表 5 施肥对华山松容器苗渗透调节物质含量的影响Table 5. Effects of fertilization on content of osmotic regulation substances in Pinus armandii container seedlings处理
Treatment可溶性糖
Soluble sugar / mg/g DW游离脯氨酸
Free proline / mg/g FW可溶性蛋白
Soluble protein / mg/g FW丙二醛
MDA / mg/g FWCK 72.3 ± 2.9a 0.0320 ± 0.0040c 0.353 ± 0.049d 46.6 ± 4.9b C100 58.2 ± 6.5b 0.0409 ± 0.0021b 0.410 ± 0.015cd 38.2 ± 4.1bc C200 48.1 ± 2.6bc 0.0561 ± 0.0051ab 0.491 ± 0.062c 33.2 ± 2.0c C300 44.4 ± 2.1c 0.0614 ± 0.0051ab 0.560 ± 0.031bc 42.7 ± 3.3b C400 58.1 ± 1.7b 0.0633 ± 0.0031ab 0.569 ± 0.026bc 53.0 ± 4.7ab E100 47.5 ± 3.8bc 0.0611 ± 0.0020ab 0.648 ± 0.020ab 28.0 ± 4.8d E200 43.1 ± 3.9c 0.0612 ± 0.0053ab 0.583 ± 0.047b 30.1 ± 3.3c E300 46.4 ± 2.4bc 0.0689 ± 0.0056a 0.651 ± 0.052b 44.5 ± 3.4b E400 54.2 ± 1.1bc 0.0711 ± 0.0085a 0.761 ± 0.043a 69.2 ± 5.4a 效应 R ns ** * ns L ** ** ** ** R × L ns ns ns * 2.4 施肥效果综合评价
模糊隶属函数综合分析结果见表6，各处理的隶属度均值排序为E300 > E200 > E100 > C100 >C200 > E400 > CK > C300 > C400，E300处理得分最高，为最佳施肥处理。排名前3的处理均为指数施肥处理，说明指数施肥是提高苗木质量的关键，C300和C400处理的隶属度均值低于对照，表明采用常规施肥方法，施肥量较高时易发生养分胁迫，降低苗木质量。
表 6 华山松苗木生长、根系形态及生理效应隶属度分析Table 6. Membership degree analysis of growth, root morphology, and physiological properties指标 Index CK C100 C200 C300 C400 E100 E200 E300 E400 苗高 0.00 0.63 0.69 0.97 0.81 0.19 0.50 1.00 0.84 地径 0.00 0.42 0.72 0.56 0.22 0.11 0.67 1.00 0.47 生物量 0.00 0.64 0.78 0.55 0.23 0.50 0.68 1.00 0.66 毛细根长 0.88 0.83 0.58 0.16 0.00 1.00 0.89 0.75 0.14 细根长 0.00 0.39 0.60 0.38 0.14 0.16 0.48 1.00 0.67 总根长 0.74 0.84 0.70 0.23 0.00 0.91 0.93 1.00 0.33 比根长 1.00 0.78 0.61 0.23 0.00 0.89 0.84 0.80 0.28 根表面积 0.72 0.81 0.63 0.23 0.00 0.77 0.77 1.00 0.46 比表面积 1.00 0.73 0.57 0.25 0.00 0.78 0.69 0.83 0.50 根体积 0.15 0.56 0.82 0.22 0.00 0.40 0.55 1.00 0.41 组织密度 0.74 0.33 0.05 0.60 0.99 0.72 0.45 0.00 0.43 平均直径 0.00 0.18 0.67 0.82 1.00 0.06 0.62 0.83 1.11 叶绿素a 0.54 0.86 0.65 0.17 0.00 1.00 0.94 0.71 0.50 叶绿素b 0.81 0.80 0.69 0.19 0.00 0.89 1.00 0.84 0.33 总叶绿素 0.62 0.87 0.67 0.18 0.00 1.00 0.97 0.76 0.47 类胡萝卜素 0.63 0.61 0.61 0.21 0.00 1.00 0.93 0.78 0.31 可溶性糖 1.00 0.52 0.17 0.04 0.51 0.15 0.00 0.11 0.38 脯氨酸 0.00 0.23 0.62 0.75 0.80 0.74 0.74 0.94 1.00 可溶性蛋白 0.00 0.14 0.34 0.51 0.53 0.72 0.56 0.73 1.00 丙二醛 0.55 0.75 0.87 0.89 0.39 1.00 0.95 0.60 0.00 均值 0.469 0.595 0.602 0.406 0.282 0.650 0.709 0.784 0.514 排序 7 4 5 8 9 3 2 1 6 3. 讨论
基质养分状况是影响苗木生长的关键因子[24]。本研究结果表明，两种施肥方式下，生长季末时华山松容器苗的苗高、地径和生物量均随施肥量的增加先增后减，表明适量施肥可促进苗木生长、提高苗木质量，但施肥过量则催发苗木徒长甚至产生养分胁迫，降低施肥效果。E300处理组的苗木生长最佳，说明施肥量适宜的指数施肥能使养分供给速率与苗木生长规律相吻合，更能促进生长。
苗木“根深蒂固”是“枝繁叶茂”的基础，同时是造林成活率的重要保障。常规和指数施肥方式下，华山松容器苗的总根长、根体积和根表面积均先增加后降低，说明施肥对根系发育具有“低促高抑”的效果。杨阳等[25]研究了施氮肥对紫椴实生苗根系形态的影响，发现其总根长、根体积和根表面积均随施肥量的增加而增加。这种差异可能是施肥水平及梯度不同所导致。王燕等[26]探究了不同施肥方式对欧洲云杉（Picea abies L.）根系发育的影响，发现以指数施肥的苗木根系最大。本研究结果表明，施肥方式对华山松容器苗根系指标的影响显著，且以指数施肥的更大。荣俊东等[19]在福建柏上也有类似的发现，揭示指数施肥具有促进苗木根系发育的优势。施肥前期苗木规格小，需肥量少，常规施肥前期施入的养分对幼苗而言可能是过量的，幼苗无需伸长根系和扩大根表面积来获取养分，从而限制了根系扩展，影响中后期生物量的积累。
根系具有多级性，每一级根系的形态结构和功能也不同，低序级粗根的主要功能是运输养分，而高序级的细根则负责寻觅和吸收养分[27]。小细根长比表示小细根长占总根长的比例，部分反映了根系寻觅和吸收养分的资源投入权重。常规和指数施肥条件下，随施肥量的增加，华山松容器苗的小细根比例降低，细根比例升高，表明容器苗对吸收养分的投入权重降低，对运输养分的投入权重增加，这与程洁茹等[15]对刨花楠的研究结果一致。施肥增加了养分来源，根系更易获得养分，这种根系的资源分配特征可能是植物适应土壤养分条件的成本生存策略。比根长表示单位生物量的根具有的长度，是衡量植物觅养成本的特征参数之一。比表面积是单位生物量的根具有的表面积，比表面积越大，水肥吸收效率也越高。林木根系会对环境养分条件变化做出形态响应，从而表现出不同的觅养策略[13]。两种施肥方式下，华山松容器苗的比根长和比表面积均随施肥量的增加而降低，表明养分吸收效率随施肥量的增加而降低。一般认为，小细根越多，其根系越不规则，比根长和根比表面积也越大。不规则小细根的比例随施肥量的增加而降低，导致比根长和根比表面积下降、根平均直径增加。根组织的密度体现了根系的老化程度。随施肥量的增加，组织密度先降后升。适量施肥能促进根系发育，使根的生长迅速、活力增强。施肥过量则易产生胁迫，使根系生长变慢，而根系木质化程度的加深可能有利于抵御这种胁迫。
叶绿素含量可反映植株的光合能力及生理状况。相同施肥方式下，光合色素含量均随施肥量的增加先升后降，这与马道承等[22]的结果一致。施肥方式对光合色素含量的影响显著，且以指数施肥方式更为明显，表明施肥方式与施肥量合理搭配可显著提高光合色素含量、增强植株生产力。Margolis等[28]的研究表明，施肥可降低花旗松（Pseudotsuga menziesii Mirb.）细根的可溶性糖含量。本研究发现，可溶性糖含量随施肥量的增加先降后升，Hong等[29]也有类似报道。可溶性糖是生物代谢的能量源，而养分的吸收、运输和同化需消耗大量能量，此外，施肥可能促进了非结构性碳转化为结构性碳，从而参与形态建成[30]，降低了可溶性糖的含量。与可溶性蛋白和脯氨酸一样，可溶性糖也是重要的细胞渗透调节物质，施肥过量时，可溶性糖含量升高有助于缓解养分胁迫。氮是脯氨酸和蛋白质的主要组成元素，本研究结果发现，二者均随施肥量的增加而升高，这与周樊等[20]的研究结果一致，表明根系吸收的氮素可能以游离的氨基酸和蛋白质的形式储存，这有利于增强苗木抗性。丙二醛可直观反映细胞的生理损伤程度。华山松针叶的丙二醛含量随施肥量的增加先降后升，与唐新瑶等[31]的报道一致，缺肥或施肥过量均会对苗木产生胁迫，而适量施肥能降低生物膜的膜脂过氧化程度，改善苗木的生理状态，增强抗性。
隶属函数是一种将众多指标标准化为0~1的数值，再综合比较所有数值均值大小的分析方法。本研究中E300处理的隶属度均值最大，为最佳施肥处理。本研究仅探讨了施肥方式和施肥量对华山松容器苗的生长、根系形态和生理特性的影响，采用的肥料为多元素复合肥，而未考察氮、磷和钾等具体养分元素的效应。下一步研究应结合苗木营养诊断技术探讨华山松容器苗对不同养分元素的响应，以揭示其需肥特性。
4. 结论
常规和指数施肥方式下，随施肥量的增加，华山松容器苗的苗高、地径、生物量、根长、根表面积和根体积等均先增后降，根组织密度、可溶性糖和丙二醛含量则先降后升，比根长和比表面积降低，而根平均直径、脯氨酸和可溶性蛋白含量增加。适量施肥可促进华山松容器苗的生长和根系发育，改善其生理状态，提高苗木质量，且以指数施肥的效果更佳。总体而言，以指数施肥方式，每株共施含300 mg N的复合肥为好。
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图 1 华山松容器苗生长动态
虚线表示苗木初始生长量，不同小写字母表示同一时间处理间差异显著（P < 0.05）。
Figure 1. Growth dynamics of Pinus armandii container seedlings
Dotted line indicates initial growth; different lowercase letters indicate significant difference at the same time (P < 0.05).
表 1 实验处理及施肥安排表
Table 1 Treatment and fertilization schedule
施肥时间
TimeCK 常规施肥
Conventional fertilization / mg/plant指数施肥
Exponential fertilization / mg/plantC100 C200 C300 C400 E100 E200 E300 E400 4月3日 0.0 8.3 16.7 25.0 33.3 1.0 1.2 1.4 1.5 4月17日 0.0 8.3 16.7 25.0 33.3 1.3 1.7 2.0 2.2 5月1日 0.0 8.3 16.7 25.0 33.3 1.8 2.5 3.0 3.3 5月15日 0.0 8.3 16.7 25.0 33.3 2.4 3.6 4.4 5.0 5月29日 0.0 8.3 16.7 25.0 33.3 3.3 5.1 6.4 7.6 6月12日 0.0 8.3 16.7 25.0 33.3 4.4 7.2 9.5 11.5 6月26日 0.0 8.3 16.7 25.0 33.3 6.0 10.3 14.0 17.4 7月10日 0.0 8.3 16.7 25.0 33.3 8.0 14.2 20.6 25.5 7月24日 0.0 8.3 16.7 25.0 33.3 9.9 20.4 27.4 36.2 8月7日 0.0 8.3 16.7 25.0 33.3 14.6 29.8 44.8 59.7 8月21日 0.0 8.3 16.7 25.0 33.3 19.7 42.5 66.1 90.1 9月3日 0.0 8.3 16.7 25.0 33.3 26.5 60.6 97.4 136.0 总施氮量 0.0 100.0 200.0 300.0 400.0 100.0 200.0 300.0 400.0 
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表 2 施肥对华山松容器苗根系形态的影响
Table 2 Effects of fertilization on root morphology of Pinus armandii container seedlings
处理
Treatment根表面积
Root surface area /cm2比表面积
Specific surface area / cm2/g根体积
Root volume / cm3组织密度
Tissue density / g/cm平均直径
Average diameter / mmCK 42.0 ± 4.4b 187.2 ± 9.3a 0.196 ± 0.014c 1.107 ± 0.047b 0.274 ± 0.013e C100 44.9 ± 5.0ab 161.1 ± 6.5b 0.303 ± 0.017b 0.897 ± 0.021cd 0.314 ± 0.025d C200 48.9 ± 2.0ab 145.2 ± 4.0bc 0.368 ± 0.016ab 0.754 ± 0.033d 0.447 ± 0.026bc C300 24.8 ± 1.7bc 113.4 ± 6.6d 0.215 ± 0.012bc 1.034 ± 0.027bc 0.496 ± 0.011b C400 16.7 ± 1.1c 89.0 ± 5.0e 0.159 ± 0.014c 1.233 ± 0.023a 0.603 ± 0.014a E100 43.6 ± 2.6ab 165.5 ± 7.2b 0.262 ± 0.014bc 1.094 ± 0.087b 0.295 ± 0.017de E200 43.8 ± 3.5ab 157.1 ± 6.0b 0.299 ± 0.014b 0.960 ± 0.029c 0.378 ± 0.026c E300 51.8 ± 3.4a 171.0 ± 5.3ab 0.415 ± 0.015a 0.731 ± 0.019d 0.473 ± 0.022b E400 32.7 ± 2.2bc 137.9 ± 4.6c 0.263 ± 0.017bc 0.949 ± 0.038c 0.660 ± 0.023a 效应 R ** ** ** ns ns L ** ** ** ** ** R × L ** ** ** * ns 注：不同小写字母表示同列不同处理间差异显著（P < 0.05）。“*”表示影响显著（P < 0.05），“**”表示影响极显著 (P < 0.01)，“ns”表示影响不显著（P ≥ 0.05）。下同。 Notes: Different lowercase letters in the same column indicate significant difference (P < 0.05). “*” indicates significant effect (P < 0.05), “**” indicates extremely significant effect (P < 0.01), “ns” indicates no significant effect (P ≥ 0.05). Same below.
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表 3 施肥对华山松容器苗根长的影响
Table 3 Effects of fertilization on root length of Pinus armandii container seedlings
处理
Treatment小细根长
Capillary root
length / cm细根长
Fine root
length / cm总根长
Total root
length / cm小细根长比
Proportion of capillary
root length / %比根长
Specific root
length / cm/gCK 185.9 ± 13.4b 29.6 ± 2.4d 215.5 ± 14.0b 86.2 ± 10.2a 1103.9 ± 44.3a C100 205.4 ± 14.3ab 61.1 ± 6.7bc 266.6 ± 20.2ab 77.1 ± 5.8ab 958.4 ± 31.4b C200 147.7 ± 8.2bc 77.8 ± 4.9b 225.5 ± 10.0b 65.5 ± 7.5b 845.3 ± 22.7bc C300 65.9 ± 4.1c 60.3 ± 3.9bc 126.3 ± 6.2c 52.3 ± 5.6c 584.5 ± 31.8c C400 34.9 ± 2.7d 41.1 ± 2.4c 76.0 ± 4.3d 45.9 ± 3.3d 422.7 ± 38.5d E100 228.8 ± 12.6a 42.6 ± 2.4c 271.4 ± 12.3ab 84.3 ± 8.0a 1039.1 ± 35.4b E200 217.9 ± 13.8a 68.6 ± 5.7bc 296.6 ± 17.7a 76.9 ± 4.9ab 1004.5 ± 39.2b E300 180.8 ± 9.1b 110.1 ± 13.0a 291.0 ± 14.3a 60.8 ± 6.1b 976.0 ± 30.0b E400 62.6 ± 4.3c 83.3 ± 9.3b 146.0 ± 11.2c 43.0 ± 5.7d 612.9 ± 29.3c 效应 R ** ** ** ns ** L ** ** ** ** ** R × L ** ** ** ns **
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表 4 施肥对华山松容器苗光合色素含量的影响
Table 4 Effects of fertilization on photosynthetic pigment content in Pinus armandii container seedlings
处理
Treatment叶绿素a
Chlorophyll a / mg/g FW叶绿素b
Chlorophyll b / mg/g FW总叶绿素
Total chlorophyll / mg/g FW类胡萝卜素
Carotenoid / mg/g FWCK 0.962 ± 0.023b 0.346 ± 0.020a 1.31 ± 0.04b 0.291 ± 0.012ab C100 1.101 ± 0.048ab 0.346 ± 0.010a 1.45 ± 0.06ab 0.290 ± 0.014ab C200 1.008 ± 0.081ab 0.332 ± 0.023ab 1.34 ± 0.10ab 0.289 ± 0.026ab C300 0.800 ± 0.086bc 0.267 ± 0.023c 1.07 ± 0.11bc 0.245 ± 0.022bc C400 0.728 ± 0.082c 0.243 ± 0.024c 0.97 ± 0.11c 0.221 ± 0.021c E100 1.159 ± 0.040a 0.357 ± 0.014a 1.52 ± 0.05a 0.333 ± 0.011a E200 1.132 ± 0.078a 0.371 ± 0.024a 1.50 ± 0.10a 0.325 ± 0.019a E300 1.034 ± 0.062ab 0.350 ± 0.019a 1.38 ± 0.08ab 0.309 ± 0.028ab E400 0.944 ± 0.046b 0.285 ± 0.013b 1.23 ± 0.06b 0.256 ± 0.006b 效应 R ** ** ** ** L ** ** ** ** R × L ns ns ns ns
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表 5 施肥对华山松容器苗渗透调节物质含量的影响
Table 5 Effects of fertilization on content of osmotic regulation substances in Pinus armandii container seedlings
处理
Treatment可溶性糖
Soluble sugar / mg/g DW游离脯氨酸
Free proline / mg/g FW可溶性蛋白
Soluble protein / mg/g FW丙二醛
MDA / mg/g FWCK 72.3 ± 2.9a 0.0320 ± 0.0040c 0.353 ± 0.049d 46.6 ± 4.9b C100 58.2 ± 6.5b 0.0409 ± 0.0021b 0.410 ± 0.015cd 38.2 ± 4.1bc C200 48.1 ± 2.6bc 0.0561 ± 0.0051ab 0.491 ± 0.062c 33.2 ± 2.0c C300 44.4 ± 2.1c 0.0614 ± 0.0051ab 0.560 ± 0.031bc 42.7 ± 3.3b C400 58.1 ± 1.7b 0.0633 ± 0.0031ab 0.569 ± 0.026bc 53.0 ± 4.7ab E100 47.5 ± 3.8bc 0.0611 ± 0.0020ab 0.648 ± 0.020ab 28.0 ± 4.8d E200 43.1 ± 3.9c 0.0612 ± 0.0053ab 0.583 ± 0.047b 30.1 ± 3.3c E300 46.4 ± 2.4bc 0.0689 ± 0.0056a 0.651 ± 0.052b 44.5 ± 3.4b E400 54.2 ± 1.1bc 0.0711 ± 0.0085a 0.761 ± 0.043a 69.2 ± 5.4a 效应 R ns ** * ns L ** ** ** ** R × L ns ns ns *
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表 6 华山松苗木生长、根系形态及生理效应隶属度分析
Table 6 Membership degree analysis of growth, root morphology, and physiological properties
指标 Index CK C100 C200 C300 C400 E100 E200 E300 E400 苗高 0.00 0.63 0.69 0.97 0.81 0.19 0.50 1.00 0.84 地径 0.00 0.42 0.72 0.56 0.22 0.11 0.67 1.00 0.47 生物量 0.00 0.64 0.78 0.55 0.23 0.50 0.68 1.00 0.66 毛细根长 0.88 0.83 0.58 0.16 0.00 1.00 0.89 0.75 0.14 细根长 0.00 0.39 0.60 0.38 0.14 0.16 0.48 1.00 0.67 总根长 0.74 0.84 0.70 0.23 0.00 0.91 0.93 1.00 0.33 比根长 1.00 0.78 0.61 0.23 0.00 0.89 0.84 0.80 0.28 根表面积 0.72 0.81 0.63 0.23 0.00 0.77 0.77 1.00 0.46 比表面积 1.00 0.73 0.57 0.25 0.00 0.78 0.69 0.83 0.50 根体积 0.15 0.56 0.82 0.22 0.00 0.40 0.55 1.00 0.41 组织密度 0.74 0.33 0.05 0.60 0.99 0.72 0.45 0.00 0.43 平均直径 0.00 0.18 0.67 0.82 1.00 0.06 0.62 0.83 1.11 叶绿素a 0.54 0.86 0.65 0.17 0.00 1.00 0.94 0.71 0.50 叶绿素b 0.81 0.80 0.69 0.19 0.00 0.89 1.00 0.84 0.33 总叶绿素 0.62 0.87 0.67 0.18 0.00 1.00 0.97 0.76 0.47 类胡萝卜素 0.63 0.61 0.61 0.21 0.00 1.00 0.93 0.78 0.31 可溶性糖 1.00 0.52 0.17 0.04 0.51 0.15 0.00 0.11 0.38 脯氨酸 0.00 0.23 0.62 0.75 0.80 0.74 0.74 0.94 1.00 可溶性蛋白 0.00 0.14 0.34 0.51 0.53 0.72 0.56 0.73 1.00 丙二醛 0.55 0.75 0.87 0.89 0.39 1.00 0.95 0.60 0.00 均值 0.469 0.595 0.602 0.406 0.282 0.650 0.709 0.784 0.514 排序 7 4 5 8 9 3 2 1 6
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