Characteristics of Phyllostachys edulis (Carrière) J. Houz shoot morphology, branching, and leaf expansion efficiency during understory vegetation succession
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摘要:
本研究分别选取林下植被演替前毛竹(Phyllostachys edulis (Carrière) J. Houz)纯林经营、竹材6~8年采伐一次形成的林下植被演替9、21年以及纯林(对照)等3类毛竹林,调查分析了1度、2度竹的主侧枝枝叶形态质量、抽枝展叶效率及生物量异速生长关系等。结果显示:(1)随林下植被演替的进行,1度竹主枝叶片主要形态质量性状呈降低趋势,2度竹则呈“V”型变化;(2)1度、2度竹主侧枝的枝长、纤细率显著提高,枝基径、枝干物质含量、枝干重等性状呈倒“V”型或升高趋势,枝形态变化较枝质量变化明显;(3)1度竹抽枝展叶效率指标呈“V”型变化,而2度竹主侧枝抽枝展叶效率显著降低,胡波尔值明显提高;(4)一定演替年限内,立竹主侧枝枝叶生物量生长关系从等速生长向异速生长变化,尔后恢复为等速生长。可见,林下植被演替对毛竹林立竹枝叶形态质量、抽枝展叶效率和枝叶生物量异速生长关系均产生重要影响,叶片趋于变小,枝条趋于细长,且具有明显的演替年限效应和立竹年龄效应,主要对主枝叶片产生影响,1度竹较2度竹敏感;演替过程中立竹将更多的资源投资于枝的生长,以增强空间资源的竞争能力。
Abstract:This research examined three types of moso bamboo stands: pure moso bamboo forest prior to understory vegetation succession, understory vegetation succession formed by harvesting bamboo timber once every 6–8 years over periods of 9 and 21 years, and pure forest (control). We investigated the morphological quality of the main and lateral branches and leaves, efficiency of pumping and spreading, and biomass anisotropic growth relationship of 1st- and 2nd-degree bamboo. Results showed that: (1) With the succession of understory vegetation, the primary morphological and quality traits of the main branch leaves of 1st-degree bamboo showed a downward trend, while 2nd-degree bamboo showed a significant “V”-shaped change; (2) Length and slenderness of the main and lateral branches of 1st- and 2nd-degree bamboo increased significantly, while branch diameter, branch dry matter content, and branch dry weight showed an inverted “V”-shaped or increasing trend, with the changes in branch morphology being more pronounced than those in branch quality; (3) The leaf spreading efficiency index of 1st-degree bamboo showed a “V”-shaped change, whereas that of the main and lateral branches of 2nd-degree bamboo decreased significantly, with the Huber value increasing significantly; (4) Within a certain succession period, the biomass growth relationship of the main and lateral branches of the standing bamboo transitioned from isochronous to anisotropic growth, then reverted to isochronous growth. Thus, understory vegetation succession exhibited an important effect on the morphological quality of bamboo branches and leaves, efficiency of branching and spreading, and relationship between anisotropic growth and branch and leaf biomass in moso bamboo forests. Notably, leaves tended to be smaller and branches slenderer. Furthermore, successional age and age of standing bamboo had obvious effects, mainly on the leaves of the main branches, with 1st-degree bamboo being more sensitive than 2nd-degree bamboo. Hence, during the succession process, bamboo invests more resources in branch growth to enhance competition for spatial resources.
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猕猴桃因其独特的风味,富含维生素C(Vc)、膳食纤维和矿物质等营养而被誉为“水果之王”,广受消费者喜爱,已成为国际重要的水果种类[1, 2]。中华猕猴桃(Actinidia chinensis Planch.)隶属猕猴桃科猕猴桃属,是20世纪野生果树人工驯化栽培最有成就的四大果树之一[3]。自2009年开始,我国猕猴桃收获面积和年产量连续10年均稳居世界第一[2]。尽管世界猕猴桃果品市场呈现绿-黄-红3色果肉类型并存的格局,但国外猕猴桃主栽品种相对单一,绿肉类型主要以‘Hayward’为主,黄肉类型主要以‘Gold3’为主,兼有少量‘金桃’,红肉类型栽培极少[2]。然而,我国猕猴桃品种高度多样化,截至2021年,注册、审定或和获得植物品种权的中华猕猴桃品种高达112个,种植面积超过6.67 × 103 hm2的主栽品种有9个,如‘红阳’、‘徐香’、‘东红’和‘金艳’等[4]。
我国是猕猴桃属植物的原产地,拥有世界最丰富的种质资源[5, 6]。不同猕猴桃物种的果实具有不同的外观、营养成分和风味,即使同一物种,如中华猕猴桃内的不同种质也表现出丰富的表型多样性[5-8]。研究表明,15个猕猴桃主栽品种的果实在生化特性、营养成分、功能成分及抗氧化能力上均表现出一定的差异,并且发现品种是影响营养和功能属性的主要因素之一[7]。面对我国丰富的猕猴桃种质资源,需要对其重要性状进行精确鉴定与评价,为品种改良和新品种培育奠定基础。表型是基因型和环境互作的结果,即使同一猕猴桃品种,也受到产地、气候、栽培管理和采后处理等因素的影响而表现出不同的果实品质[9-13]。通过同园栽培实验,可以排除或减轻环境因素对果实品质的影响,从而更加客观地评价不同种质之间果实品质的真实差异。
作为重要的水果种类,猕猴桃果实品质一直备受关注,尤其是内在品质,如可溶性固形物和可溶性总糖(甜味指标),总酸(酸味指标)和Vc(营养功能指标)等[14-17]。郭琳琳等[18]对6个品种155份猕猴桃样本的13个营养品质指标通过相关性分析和层次分析提出了以可溶性固形物、总酸、Vc和类胡萝卜素为代表的猕猴桃营养品质综合评价标准。目前,对多个猕猴桃品种开展果实品质比较分析已有较多报道,但是这些不同品种往往来自不同产区的零售市场或果园,其产地、气候、栽培管理和采后处理等都有可能不同[7, 8, 19, 20]。在果实品质得到广泛关注和研究的同时,国内关于猕猴桃果实感官评价的研究仅有零星报道[21, 22]。研究表明消费者感官评价的结果可作为品质检测的结果,可为筛选品质优、广受消费者喜好的猕猴桃品种提供依据[21]。本研究以湖北省丹江口市同园栽培下的36份猕猴桃种质的果实为研究对象,综合分析果实内在品质和感官评价,并对两者的相关性进行了讨论,以期为猕猴桃种质资源重要性状的精准鉴定和新品种培育提供依据。
1. 材料与方法
1.1 植物材料
36份猕猴桃种质资源见表1(涉及7份美味(A. chinensis var. deliciosa (A. Chev.) A. Chev.)、16份中华( A. chinensis var. chinensis Planch.)、9份山梨(A. rufa (Sieb. & Zucc.) Planch. ex Mi.) × 中华和4份中华 × ‘超红’(A. eriantha Benth. × A. chinensis var. chinensis Planch.)等4个猕猴桃种类)。种质资源全部来源于中国科学院武汉植物园于2016年在湖北省丹江口市习家店镇建设的猕猴桃品种资源圃内(32°48′N, 111°12′E,海拔289 m,年均气温7.7 ℃ ~ 16.0 ℃,年降水量750 ~ 900 mm),土壤为河滩沙地,熟土层30 cm左右,底层为河沙和卵石。猕猴桃品种资源圃按照正常商业果园管理,疏花疏果,每年施基肥、促花肥、壮果肥3次。所有种质材料的砧木均为‘米良1号’;大棚架势,株行距2 m × 4 m,东西行向;园区内配有自动喷灌设施。所有种质果实均未套袋,仅‘东红’和‘金桃’谢花后14 d时使用了10 μL/L 浓度的氯吡脲(CPPU)浸果,其他果实均未使用CPPU处理。
表 1 36份猕猴桃种质果实采收时的成熟度Table 1. Fruit maturity at harvest of 36 Actinidia accessions种类名称
Class name种质名称
Accession name单果重
Fresh weight / g硬度
Firmness / N可溶性固形物
Soluble solids content / %干物质
Dry matter / %美味 ‘金美’ 63.13 ± 0.94 78.07 ± 1.54 7.52 ± 0.30 23.48 ± 0.22 美味 ‘东玫’ 52.79 ± 2.02 84.92 ± 3.52 7.55 ± 0.35 21.19 ± 0.44 美味 ‘金魁’ 99.98 ± 3.90 88.94 ± 3.56 7.52 ± 0.21 19.80 ± 0.38 美味 ‘米良1号’ 104.65 ± 0.83 65.98 ± 2.26 7.88 ± 0.32 19.02 ± 0.26 美味 ‘徐香’ 78.15 ± 3.54 89.93 ± 3.05 7.61 ± 0.22 18.97 ± 0.27 美味 ‘楚红’ 50.10 ± 1.43 49.67 ± 3.08 7.04 ± 0.36 18.77 ± 0.24 美味 ‘海沃德’ 115.03 ± 1.23 67.91 ± 1.75 7.18 ± 0.24 16.56 ± 0.23 美味平均值 80.55 ± 1.98 75.06 ± 2.68 7.47 ± 0.29 19.68 ± 0.29 中华 ‘华优’ 84.01 ± 1.98 53.34 ± 1.64 9.78 ± 0.55 20.95 ± 0.31 中华 翠玉实生12617 74.83 ± 1.91 59.03 ± 2.42 10.74 ± 0.42 20.46 ± 0.24 中华 中华杂交CD611 61.49 ± 1.21 61.39 ± 1.72 9.15 ± 0.29 19.09 ± 0.20 中华 ‘翠玉’ 69.32 ± 3.28 62.77 ± 2.21 9.91 ± 0.45 18.72 ± 0.43 中华 ‘武植3号’ 82.76 ± 3.61 56.65 ± 3.71 9.24 ± 0.62 18.44 ± 0.31 中华 ‘金早’ 79.51 ± 1.76 56.11 ± 1.94 7.80 ± 0.43 18.38 ± 0.35 中华 中华杂交CD11129 55.53 ± 1.82 62.19 ± 1.99 8.34 ± 0.26 18.34 ± 0.26 中华 ‘金玉’ 107.01 ± 2.67 54.14 ± 1.80 8.01 ± 0.33 18.11 ± 0.27 中华 ‘东红’ 112.28 ± 2.92 53.26 ± 1.66 8.79 ± 0.52 16.81 ± 0.37 中华 ‘金霞’ 103.08 ± 0.98 53.87 ± 1.79 8.55 ± 0.35 16.47 ± 0.18 中华 ‘金桃’ 148.26 ± 7.88 55.61 ± 1.65 9.12 ± 0.45 16.29 ± 0.27 中华 ‘金农’ 95.09 ± 3.84 45.50 ± 3.34 8.32 ± 0.37 15.22 ± 0.24 中华 ‘金丰’ 109.61 ± 2.77 60.97 ± 2.14 8.45 ± 0.15 15.06 ± 0.18 中华 ‘丰悦’ 111.04 ± 2.04 46.84 ± 2.96 7.53 ± 0.37 14.74 ± 0.25 ‘金艳’ × 中华 ‘金圆’ 116.14 ± 2.39 60.95 ± 1.34 9.36 ± 0.39 16.71 ± 0.19 ‘金艳’ × 中华 ‘金梅’ 102.27 ± 2.18 59.26 ± 1.63 8.27 ± 0.19 16.68 ± 0.24 中华平均值 94.51 ± 2.70 56.37 ± 2.12 8.84 ± 0.38 17.53 ± 0.27 山梨 × 中华 ‘中科绿猕7号’ 43.65 ± 0.51 66.98 ± 2.45 8.07 ± 0.22 17.86 ± 0.32 山梨 × 中华 山梨 × 中华F1-AC17 43.93 ± 0.53 47.00 ± 3.05 9.82 ± 0.26 17.73 ± 0.13 山梨 × 中华 ‘中科绿猕8号’ 41.97 ± 0.73 58.52 ± 1.66 9.00 ± 0.24 17.51 ± 0.15 山梨 × 中华 山梨 × 中华F1-AC18 38.31 ± 0.88 59.79 ± 3.10 11.50 ± 0.22 17.00 ± 0.15 山梨 × 中华 山梨 × 中华F1-AC16 45.45 ± 0.79 46.83 ± 1.47 9.38 ± 0.21 16.69 ± 0.22 山梨 × 中华 ‘中科绿猕9号’ 48.99 ± 0.91 33.80 ± 3.04 11.78 ± 0.21 16.41 ± 0.13 山梨 × 中华 山梨 × 中华F1-AC15 45.61 ± 0.94 57.16 ± 2.69 9.66 ± 0.16 16.23 ± 0.13 山梨 × 中华 ‘中科绿猕6号’ 44.66 ± 0.58 46.75 ± 1.57 10.25 ± 0.19 15.87 ± 0.20 山梨 × 中华 ‘中科绿猕5号’ 41.92 ± 1.11 47.73 ± 1.88 10.05 ± 0.15 15.35 ± 0.19 山梨 × 中华平均值 43.83 ± 0.78 51.62 ± 2.32 9.95 ± 0.21 16.74 ± 0.18 中华 × ‘超红’ ‘中科绿猕12号’ 36.46 ± 0.63 67.20 ± 1.55 8.31 ± 0.16 18.31 ± 0.17 中华 × ‘超红’ ‘中科绿猕10号’ 28.34 ± 0.86 56.06 ± 2.78 9.75 ± 0.30 17.31 ± 0.12 中华 × ‘超红’ ‘中科绿猕11号’ 33.44 ± 0.84 35.76 ± 2.01 10.03 ± 0.16 15.51 ± 0.15 中华 × ‘超红’ 毛花b754 32.70 ± 0.77 45.94 ± 2.78 7.99 ± 0.15 12.92 ± 0.21 中华 × ‘超红’平均值 32.74 ± 0.78 51.24 ± 2.28 9.02 ± 0.19 16.01 ± 0.16 总体 平均值 72.26 58.25 8.87 17.58 最小值 28.34 33.80 7.04 12.92 最大值 148.26 89.93 11.78 23.48 标准差 31.51 12.71 1.19 2.06 变异系数 / % 43.61 21.81 13.39 11.72 1.2 实验设计
于2021年9月10日至11月9日采收期间,待果实可溶性固形物达到7.0%以上时采收,挑选大小匀称、健康无损伤的果实,每份种质果实100个。其中30个果实采收后立即检测果实成熟度指标,包括单果重、硬度、可溶性固形物和干物质含量,每个果实单独测定。剩余70个果实常温运回至中国科学院武汉植物园实验室待测。为了集中提供36份种质的果实用于品质检测和消费者感官评价,果实置于1 ℃冷库内短期存放1 ~ 4周,每份种质统一经过乙烯催熟处理(100 μL/L,20 ℃,24 h),处理后置于20 ℃下存放1 ~ 3 d后软熟。每份种质样本挑选60个充分软熟的果实,一半用于果实内在品质检测,一半用于消费者感官评价。对于内在品质检测而言,每个果实先单独检测果实硬度和可溶性固形物,然后每10个果实的果肉(不包括果皮)大致等量混合作为一个样本,即每份种质有3个生物学样本用于可溶性总糖、总酸和Vc含量检测,果肉组织经过搅拌器打成匀浆,保存于−25 ℃备用。
1.3 果实品质指标测定
果实采收时成熟度指标包括单果重、硬度、可溶性固形物和干物质含量等。单果重使用分析天平测量。硬度采用GY-4台式数显果实硬度计(浙江托普)测量,探头直径为8 mm,单位为N。可溶性固形物使用PAL-1(Atago)折射仪测定。干物质含量采用称重法测定,取果实赤道部位厚约2 ~ 3 mm的切片,置于FD-60型食品脱水机(NESCO)上65 ℃加热24 h后,称量烘干之后和之前的切片重量,两者比值的百分比即为干物质含量。
果实软熟后内在品质指标包括可溶性固形物、可溶性总糖、总酸和Vc等。可溶性总糖含量按照行标NY/T 2742-2015《水果及制品可溶性糖的测定3,5-二硝基水杨酸比色法》测定,其结果以葡萄糖含量折算,单位为%。总酸含量则按照国标GB/T 12456-2008《食品中总酸的测定》测定并略作修改,采用自动滴定仪(HI931,Hanna Instrument)和0.1 mol/L 氢氧化钠(NaOH)滴定液将样本溶液pH值滴定到8.2为止,以柠檬酸折算总酸含量,单位为%。果实中Vc含量按照国标GB 5009.86-2016《食品安全国家标准 食品中抗坏血酸的测定》中的2,6-二氯靛酚滴定法测定并略作修改,使用自动滴定仪(HI931,Hanna)滴定,其单位为 mg/100 g鲜重(FW)。
1.4 果实感官评价
对软熟后的猕猴桃果实同时进行消费者感官评价,由10位经过训练的评价者对36份种质样本的整体喜好度、风味喜好度、风味浓烈程度、甜度、酸度和可接受度等6项指标进行感官评价。前5项指标以品尝者的主观感受为标准进行评分,采用9分制,1分为程度最小,9分为程度最大,5分居中。其中,果实整体喜好度不涉及到果实外观属性,如果实大小、形状、颜色和毛被等,仅依据果实酸甜口感和风味做出的整体评价。果实可接受度通过对单个果实进行‘是’和‘否’的评定,最终以可接受果实数量的百分比作为可接受度指标的结果。
1.5 数据分析
结果以平均值 ± 标准误表示,所有数据分析与制图均由Origin 2020软件完成。相关性分析采用Pearson方法进行,相关系数为Pearson相关系数。
2. 结果与分析
2.1 果实采收时成熟度分析
本研究对36份猕猴桃种质果实采收时的成熟度指标,包括单果重、硬度、可溶性固形物和干物质含量等进行了测定(表1)。果实采收时可溶性固形物平均值为8.87%,分布范围为7.04% ~ 11.78%,绝大部分集中在8.0% ~ 9.0%;干物质含量平均值为17.58%,在12.92% ~ 23.48%波动;但是单果重和硬度分布范围较广,分别为28.34 ~ 148.26 g和33.8 ~ 89.93 N,其平均值分别为72.26 g和58.25 N,其变异系数也较高,分别为43.61%和21.81%。说明不同种质间果实大小和贮藏起始硬度差异显著,但干物质含量差异相对较小。如果按照种类划分结果来看,美味、中华、山梨 × 中华和中华 × ‘超红’等4个猕猴桃种类果实的平均干物质含量逐渐降低,从19.68%下降至16.01%,其中山梨 × 中华杂交种类果实干物质含量分布范围最为狭窄,在15.35% ~ 17.86%。另外,果实单果重也是逐渐降低,美味和中华类果实较大,平均值分别80.55 g和94.51 g,但是山梨 × 中华和中华 × ‘超红’类果实均为小果型,其平均值分别为43.83 g和32.74 g。
2.2 果实内在品质分析
对36份猕猴桃种质软熟果实进行了内在品质检测,包括可溶性固形物、可溶性总糖、总酸和Vc含量等。结果表明,36份猕猴桃种质软熟果实样本中的可溶性固形物分布于10.33% ~ 19.73%,平均值为14.70%,主要集中在13.0% ~ 15.0%(19份,占比52.8%),变异系数为11.67%(图1)。就猕猴桃种类而言,山梨 × 中华和中华 × ‘超红’两个种类的平均可溶性固形物含量较低,分别为14.35%和12.72%,且其分布范围也窄于美味猕猴桃和中华猕猴桃(图1)。36份样本中,可溶性固形物含量最高的为‘金美’(19.73%),最低的为毛花b754(10.33%);处于17.0% ~ 18.0%范围内的有4份,包括:‘华优’、‘徐香’、‘东玫’和‘金玉’(图1)。
36份猕猴桃种质软熟果实中可溶性总糖含量及其分布规律类似于可溶性固形物,即可溶性固形物含量高的样本,其可溶性总糖含量也高,仅少数几个样本除外,如‘徐香’和‘米良1号’等(图1、图2)。可溶性总糖的平均值为8.96%,分布于4.66% ~ 13.72%,主要集中在8.0% ~ 10.0%(17份,占比47.2%),变异系数为21.99%。同样的,中华 × ‘超红’杂交种类的果实总糖含量较低,其平均值仅为7.45%,其他3个种类的平均值较为接近,在9.0% ~ 9.3%(图2)。
36份猕猴桃种质软熟果实样本中总酸含量分布于0.77% ~ 1.74%,平均值为1.24%,主要集中在1.0% ~ 1.4%(21份,占比58.3%),变异系数为18.17%(图3)。但美味、中华、山梨 × 中华和中华 × ‘超红’等4个种类的平均总酸含量较为接近,均在1.21% ~ 1.33%,其中中华 × ‘超红’平均值最高(图3)。
36份样本中,Vc含量变异极大,为15.2 ~ 572.2 mg/100 g,平均值为126.7 mg/100 g,主要集中在80.0 ~ 140.0 mg/100 g(15份,占比41.7%);变异系数极高,为103.16%(图4)。这与4个种类的Vc含量分布有关。4个中华 × ‘超红’样本含有最高的Vc含量,均超过400.0 mg/100 g,其种类平均值为466.27 mg/100 g,这与毛花是高Vc种类有关;而山梨 × 中华种类的Vc含量基本较低,除了山梨 × 中华F1-AC18/AC16,其他样本中Vc含量均在50 mg/100 g以下,其种类平均值也仅为39.89 mg/100 g,这与亲本山梨是极低Vc含量有关;中华和美味种类的平均Vc含量居中,且中华种类平均值(107.00 mg/100 g)高于美味(89.40 mg/100 g)(图4)。
2.3 果实感官评价分析
对36份猕猴桃种质软熟果实进行了消费者感官评价,结果见表2。首先,果实整体喜好度平均分为5.30,> 5分的有24份,占比66.7%。对于4个猕猴桃种类而言,山梨 × 中华杂交种类的整体喜好度平均值最高,为5.92分,明显高于其他3个种类的平均分;而中华种类的整体喜好度较为分散,从2 ~ 7均有分布(表2)。整体喜好度排名靠前( > 6分)的有‘华优’、‘东红’和山梨 × 中华F1-AC16等;排名靠后( < 4分)的有毛花b754、‘丰悦’和‘金丰’等(表2)。其次,果实风味喜好度的表现与整体喜好度极为相似,平均分为5.24,其中 > 5分的有21份,与整体喜好度 > 5分的样本高度重叠;然而风味浓烈程度平均分为5.28分,与风味喜好度对应的样本并不完全重叠,表明存在风味较浓的果实,其风味并不被消费者喜欢(表2)。果实甜度平均值为4.93,其中 > 5分的有19份,占比52.8%;甜度靠前的有‘华优’、‘东红’、山梨 × 中华F1-AC16/15等(表2)。果实酸度平均值为4.81,其中 < 5分的有23份,占比63.9%;酸度靠前(偏酸,酸度值 > 6分)的有‘金丰’、‘武植3号’和中华杂交CD11129等(表2)。果实可接受度(满分为100%)超过50%的有19份,占比52.8%,其与整体喜好度大于5分以上的样本高度重叠(表2)。 对于4个种类而言,山梨 × 中华杂交种类的风味喜好度和浓烈程度平均值均略高于其他3个种类,这可能与其具有较高的甜度和较低的酸度有关,因此也导致了其果实的可接受度最高;而美味和中华种类在感官评价指标上则有较宽的分布范围(表2)。
表 2 36份猕猴桃种质的软熟果实感官评价Table 2. Sensory evaluation of ripe fruit of 36 Actinidia accessions种类名称
Class name种质名称
Accession name整体喜好度
Overall liking风味喜好度
Flavor liking风味强烈程度
Flavor intensity甜度
Sweetness酸度
Acidity接受度
Acceptance美味 ‘徐香’ 6.05 ± 0.25 6.00 ± 0.21 5.75 ± 0.19 5.90 ± 0.22 4.55 ± 0.33 85 美味 ‘金美’ 5.95 ± 0.26 6.11 ± 0.25 6.00 ± 0.22 5.37 ± 0.21 4.42 ± 0.29 73.68 美味 ‘东玫’ 5.85 ± 0.26 5.95 ± 0.32 5.85 ± 0.22 5.70 ± 0.22 4.85 ± 0.3 60 美味 ‘金魁’ 5.32 ± 0.26 5.26 ± 0.28 6.00 ± 0.24 5.12 ± 0.33 5.65 ± 0.36 58.82 美味 ‘米良1号’ 5.06 ± 0.22 5.22 ± 0.24 5.22 ± 0.22 4.83 ± 0.17 5.17 ± 0.25 44.44 美味 ‘楚红’ 4.74 ± 0.38 4.88 ± 0.39 5.03 ± 0.38 4.76 ± 0.48 5.00 ± 0.33 35.29 美味 ‘海沃德’ 4.20 ± 0.40 4.63 ± 0.48 5.47 ± 0.43 4.40 ± 0.36 5.97 ± 0.47 13.33 美味平均值 5.31 ± 0.29 5.44 ± 0.31 5.62 ± 0.27 5.15 ± 0.28 5.09 ± 0.33 52.94 中华 ‘华优’ 7.19 ± 0.37 7.31 ± 0.28 6.69 ± 0.31 7.06 ± 0.3 3.50 ± 0.42 87.5 中华 ‘东红’ 6.90 ± 0.31 6.65 ± 0.33 5.90 ± 0.24 6.20 ± 0.3 3.55 ± 0.45 70 中华 翠玉实生12617 6.00 ± 0.21 5.50 ± 0.17 6.05 ± 0.28 5.63 ± 0.25 5.08 ± 0.32 68.42 中华 ‘金桃’ 5.63 ± 0.31 5.70 ± 0.31 4.60 ± 0.32 5.15 ± 0.22 4.80 ± 0.32 65 中华 ‘金早’ 5.56 ± 0.36 5.50 ± 0.48 4.81 ± 0.4 4.97 ± 0.36 4.19 ± 0.42 81.25 中华 ‘金霞’ 5.43 ± 0.26 5.53 ± 0.29 5.60 ± 0.35 4.78 ± 0.25 5.70 ± 0.28 70 中华 ‘翠玉’ 5.06 ± 0.26 4.82 ± 0.33 5.06 ± 0.3 4.65 ± 0.3 4.06 ± 0.37 29.41 中华 ‘金农’ 4.83 ± 0.44 4.60 ± 0.52 5.37 ± 0.44 4.77 ± 0.41 5.60 ± 0.36 46.67 中华 ‘金玉’ 4.75 ± 0.4 4.95 ± 0.34 5.40 ± 0.26 5.55 ± 0.26 4.50 ± 0.34 40 中华 中华杂交CD611 4.70 ± 0.18 4.75 ± 0.19 5.30 ± 0.15 4.20 ± 0.37 6.30 ± 0.4 20 中华 ‘武植3号’ 4.38 ± 0.33 3.92 ± 0.31 5.54 ± 0.31 3.38 ± 0.27 6.69 ± 0.35 7.69 中华 中华杂交CD11129 4.26 ± 0.3 4.47 ± 0.16 5.05 ± 0.28 3.58 ± 0.33 6.53 ± 0.34 5.26 中华 ‘丰悦’ 3.63 ± 0.31 3.69 ± 0.36 3.06 ± 0.35 3.31 ± 0.38 4.50 ± 0.29 12.5 中华 ‘金丰’ 1.80 ± 0.29 2.50 ± 0.27 5.10 ± 0.86 1.90 ± 0.31 6.80 ± 0.66 0 ‘金艳’ × 中华 ‘金圆’ 5.47 ± 0.39 5.21 ± 0.37 5.84 ± 0.36 5.11 ± 0.37 5.63 ± 0.35 47 ‘金艳’ × 中华 ‘金梅’ 5.17 ± 0.29 5.33 ± 0.26 5.56 ± 0.23 5.17 ± 0.22 5.56 ± 0.29 38.89 中华平均值 5.05 ± 0.31 5.03 ± 0.31 5.31 ± 0.34 4.71 ± 0.31 5.19 ± 0.37 43.1 山梨 × 中华 山梨 × 中华F1-AC16 6.65 ± 0.24 6.50 ± 0.29 5.15 ± 0.24 6.08 ± 0.3 4.25 ± 0.2 65 山梨 × 中华 ‘中科绿猕9号’ 6.55 ± 0.29 6.15 ± 0.32 5.55 ± 0.21 5.80 ± 0.27 4.25 ± 0.3 80 山梨 × 中华 ‘中科绿猕7号’ 6.52 ± 0.25 6.38 ± 0.28 5.95 ± 0.31 5.86 ± 0.28 4.76 ± 0.45 76.19 山梨 × 中华 山梨 × 中华F1-AC15 6.14 ± 0.27 6.19 ± 0.34 7.00 ± 0.32 5.90 ± 0.35 4.71 ± 0.4 61.91 山梨 × 中华 ‘中科绿猕6号’ 5.81 ± 0.31 5.62 ± 0.35 5.45 ± 0.32 5.48 ± 0.34 3.71 ± 0.35 61.91 山梨 × 中华 山梨 × 中华F1-AC17 5.80 ± 0.26 5.65 ± 0.33 4.95 ± 0.3 5.30 ± 0.38 4.55 ± 0.21 60 山梨 × 中华 山梨 × 中华F1-AC18 5.70 ± 0.35 5.60 ± 0.33 5.80 ± 0.32 5.60 ± 0.28 4.65 ± 0.29 65 山梨 × 中华 ‘中科绿猕8号’ 5.19 ± 0.27 4.62 ± 0.28 4.67 ± 0.28 4.57 ± 0.3 4.05 ± 0.37 38.1 山梨 × 中华 ‘中科绿猕5号’ 4.95 ± 0.36 4.89 ± 0.39 5.11 ± 0.37 4.58 ± 0.4 4.42 ± 0.38 42.11 山梨 × 中华平均值 5.92 ± 0.29 5.73 ± 0.32 5.51 ± 0.3 5.46 ± 0.32 4.37 ± 0.33 61.14 中华 × ‘超红’ ‘中科绿猕12号’ 5.88 ± 0.18 5.81 ± 0.28 5.06 ± 0.41 5.06 ± 0.41 4.00 ± 0.68 68.75 中华 × ‘超红’ ‘中科绿猕11号’ 5.40 ± 0.28 4.93 ± 0.29 4.20 ± 0.32 4.40 ± 0.3 3.40 ± 0.47 55 中华 × ‘超红’ ‘中科绿猕10号’ 4.60 ± 0.35 4.15 ± 0.39 3.40 ± 0.43 3.85 ± 0.32 4.10 ± 0.4 30 中华 × ‘超红’ 毛花b754 3.73 ± 0.38 3.53 ± 0.42 3.37 ± 0.49 3.57 ± 0.35 3.67 ± 0.43 13.33 中华 × ‘超红’平均值 4.90 ± 0.3 4.61 ± 0.35 4.01 ± 0.41 4.22 ± 0.35 3.79 ± 0.5 41.77 总体 平均值 5.30 5.24 5.28 4.93 4.81 49.37 最小值 1.80 2.50 3.06 1.90 3.40 0.00 最大值 7.19 7.31 7.00 7.06 6.80 87.50 标准差 1.03 0.96 0.82 0.99 0.92 24.67 变异系数 / % 19.48 18.35 15.59 20.07 19.06 49.96 基于36份猕猴桃种质软熟果实感官评价指标数据,对感官评价指标之间进行了相关性分析(附图1
1 )。果实整体喜好度与风味喜好度、甜度紧密正相关,其Pearson r值 ≥ 0.94,与风味强烈程度的相关性略低(r = 0.54),但是与酸度呈现一定程度的负相关(r = −0.53)。同时,果实可接受度也表现出与整体喜好度类似的相关性规律。说明果实越甜,酸度越低,则风味喜好度和整体喜好度越高,可接受度自然也越高;但是风味喜好度与其浓烈程度的相关性略低(r = 0.63)。另外,还发现果实甜度与酸度呈一定程度的负相关(r = −0.49),这意味着品尝较甜的果实往往消费者感受到的酸度也较低。2.4 果实整体喜好度与内在品质的相关性分析
在果实感官评价指标中,整体喜好度是体现果实是否被消费者喜欢的重要指标,且与其他感官评价指标(风味喜好度、风味强烈度、甜度、接受度等)高度正相关。我们利用36份猕猴桃种质软熟果实的整体喜好度和内在品质(可溶性固形物、可溶性总糖、总酸、固酸比(可溶性固形物/总酸)、糖酸比(可溶性总糖/总酸)和Vc)数据进行相关性分析,以解析每个内在品质指标对果实整体喜好度的贡献大小(附图2
1 )。果实整体喜好度与可溶性固形物和可溶性总糖呈正相关性,其r值分别达到0.50和0.57,但是与总酸呈负相关性(r = −0.18)。同时,果实整体喜好度与固酸比和糖酸比也呈正相关,其r值分别为0.36和0.42。然而,果实整体喜好度与Vc并无相关性(数据未显示)。表明果实甜度对猕猴桃整体喜好度的影响较大,而酸度对整体喜好度的影响相对较小,Vc对果实整体喜好度则无明显影响。3. 讨论
本研究中,36份猕猴桃种质资源的果实品质性状表现出明显的差异性,尤其是单果重和Vc含量,其变异系数分别高达43.61%和103.16%,这与刘磊等[16]的研究结果基本一致。但极高的单果重和Vc变异系数与种质样本有关。山梨 × 中华以及中华 × ‘超红’种类的果实均为小果型,平均单果重基本在45 g以内,远远小于美味和中华种类的果实,这主要是因为山梨和‘超红’母本毛花猕猴桃均为小果型,因此其后代果实总体偏小,导致了36份样本单果重变异的加剧。毛花和山梨分别是Vc含量最高和最低水平的典型代表,本研究中的4份中华 × ‘超红’(毛花与中华杂交后代雄性)杂交种类样本,其Vc含量均超过400 mg/100 g;而9份山梨 × 中华杂交种类样本的Vc含量基本在50 mg/100 g以下;美味和中华种类样本的Vc含量平均值则居中,所以导致了Vc极大的变异。如果剔除这13份异常样本,余下的23份样本Vc的变异系数则急剧下降至35.00%,低于前人53.89%的结果[16]。另外,果实干物质含量、可溶性固形物、总糖和总酸等指标的变异程度略低,其变异系数基本维持在10% ~ 20%,这也与前人的研究结果基本相符[23]。
果实品质除了品种或品系自身遗传因素影响外,还可能受到生长环境、栽培管理措施和采收期等因素的影响。研究表明不同产地或果园生产的‘金梅’、‘金圆’、‘金艳’或‘贵长’等果实均表现出差异显著的品质性状[9, 24-26]。陈璐等[23]在分析江西省奉新县生产的21个黄肉猕猴桃品种(系)的果实品质时发现‘金丰’、‘金桃’和‘金艳’等果实综合品质较差,其干物质含量显著低于本研究中丹江口生产的果实干物质含量。然而,在另一项研究中,‘金桃’和‘金艳’的综合品质在30个品种(系)中排名第5和第10,具有19%的干物质含量和15% ~ 17%的可溶性固形物[16]。这说明即使同一个品种在不同生长环境下果实品质也会发生明显变化。2021年4-10月,丹江口猕猴桃资源圃雨水偏多,导致某些品种果实品质下降明显,如‘楚红’、‘金圆’、‘翠玉’等,其软熟果实中可溶性固形物含量明显低于该品种应有的水平,也低于丹江口资源圃其他年份的水平。然而,大部分品种(系)的果实内在品质并没有受到较大的影响,只是降雨偏多导致了较多品种发生采后侵染性腐烂(数据未展示)。本研究中,基于果实内在品质指标和感官评价结果,果实综合品质较高的样本仍有‘金美’、‘华优’、‘东红’和‘徐香’等,说明这些品种能较好地适应丹江口当地的生长环境。
对于单个品种多个果园或多个品种单个果园而言,过去的研究主要集中在果实品质综合评价上,多是基于主成分分析、相关性分析、聚类分析等对多个品种或果园进行综合评价排序[16, 17, 23, 24],但是对于果实品质与感官评价的关联分析却鲜有报道。猕猴桃感官属性是直接衡量果实品质的重要标准,也是直接决定消费者是否购买的关键因素。大多数情况下,果实感官评价结果与内在品质测定结果高度吻合[21],但是偶尔也会发生品质综合评价结果与感官评价结果相左的现象[16]。本研究中,果实整体喜好度与风味喜好度、甜度高度正相关,而与酸度呈一定程度的负相关,这与前人的研究结果基本一致[27-29]。早期的研究表明软熟果实中可溶性固形物和总糖含量越高,果实整体喜好度则越高,可接受度也越高,如本研究中的‘华优’、‘东红’和‘金美’等;但是总酸含量对整体喜好度有一定程度的负面作用,不过在高可溶性固形物存在的情况下,总酸的负面作用会被削弱[28, 29],如‘中科绿猕7号’,尽管其总酸含量略高(1.18%),但在其可溶性固形物为15.25%的情况下,果实整体喜好度仍排名靠前。然而,相比感官评价指标内部相关性而言,整体喜好度与可溶性固形物、可溶性总糖或总酸等内在品质指标的相关性却明显降低,这可能与使用了36份猕猴桃样本的果实内在品质和感官评价指标的平均值有关,也可能与消费者对糖酸的感受力与实际的测定值有一定的差异有关,但其反映的基本规律没有改变,甜味指标(可溶性固形物、可溶性总糖)对整体喜好度的贡献大于酸度指标(总酸)。另外,Vc含量对果实整体喜好度则无明显的影响,它主要体现的是抗氧化能力和营养价值,例如含有超Vc含量的中华 × ‘超红’杂交种类样本,其整体喜好度并不高。因为果实风味主要由糖酸含量及其比值和芳香物质决定[28]。
-
图 1 毛竹林叶干重与枝干重异速生长关系
A:1度竹主枝;B:1度竹侧枝;C:2度竹主枝;D:2度竹侧枝。
Figure 1. Relationship between total leaf mass and stem mass of experimental Phyllostachys edulis stands
A: Main branches of 1st-degree bamboo; B: Lateral branches of 1st-degree bamboo; C: Main branches of 2nd-degree bamboo; D: Lateral branches of 2nd-degree bamboo.
表 1 实验毛竹林基本情况
Table 1 Basic information on experimental Phyllostachys edulis stands
演替年限
Succession
period / a海拔
Altitude / m坡向
Slope
aspect坡位
Slope
position毛竹
P. edulis乔灌木
Arbor and shrubs郁闭度
Canopy
density立竹密度
Bamboo
density /
ind/hm2立竹胸径
Bamboo diameter
at breast height / cm密度
Density /
ind/hm2树高
Tree height / m地径
Basal
diameter / cm0 500 ± 10 36 ± 2.50 西 2 625 ± 25 9.40 ± 0.60 - - - 0.60 9 520 ± 10 36 ± 2.50 西 3 150 ± 30 9.20 ± 0.40 8 000 ± 55 0.76 ± 0.08 0.76 ± 0.07 0.70 21 490 ± 10 36 ± 2.50 西 2 275 ± 20 8.90 ± 0.40 27 511 ± 147 2.42 ± 0.20 1.69 ± 0.11 0.85 表 2 毛竹林立竹叶片形态质量性状
Table 2 Leaf morphological characteristics of experimental Phyllostachys edulis stands
演替年限
Succession
period / a立竹年龄
Bamboo
age枝类
Branch
class叶长
Leaf
length / cm叶宽
Leaf
width / cm叶周长
Leaf
circumference / cm叶干重
Leaf dry
weight / g单叶面积
Leaf
area / cm2比叶面积
Specific leaf
area / cm2/g叶干物质含量
Leaf dry
matter content /
g/g21 1 主枝 9.63 ± 0.28B 1.44 ± 0.03B 22.02 ± 0.30B 33.94 ± 1.79A 10.31 ± 0.30B 195.53 ± 2.61A 0.12 ± 0.00A 9 9.88 ± 0.45B 1.45 ± 0.03B 22.27 ± 0.91B 34.23 ± 1.08A 10.60 ± 0.67B 174.21 ± 1.73B 0.14 ± 0.01A 0 10.67 ± 0.31A 1.52 ± 0.03A 24.18 ± 0.48A 30.51 ± 0.07B 11.97 ± 0.34A 200.31 ± 5.13A 0.13 ± 0.01A 21 侧枝 9.94 ± 0.21A 1.46 ± 0.03A 22.65 ± 0.45A 16.93 ± 0.68A 10.81 ± 0.24A 200.03 ± 11.11A 0.12 ± 0.00A 9 10.03 ± 0.26A 1.47 ± 0.03A 22.54 ± 0.69A 18.55 ± 0.16A 10.78 ± 0.39A 169.83 ± 5.15B 0.13 ± 0.01A 0 10.20 ± 0.20A 1.47 ± 0.04A 23.18 ± 0.39A 19.52 ± 2.66A 11.20 ± 0.40A 206.76 ± 8.14A 0.12 ± 0.01A 21 2 主枝 10.66 ± 0.08A 1.54 ± 0.03A 24.26 ± 0.15A 24.37 ± 1.94A 12.34 ± 0.09A 190.20 ± 0.13A 0.15 ± 0.01A 9 9.96 ± 0.12B 1.43 ± 0.04B 22.31 ± 0.02B 19.09 ± 0.74B 10.66 ± 0.23B 182.36 ± 1.95A 0.13 ± 0.01B 0 10.79 ± 0.17A 1.56 ± 0.06A 24.24 ± 0.38 A 27.18 ± 2.00A 12.15 ± 0.19A 191.78 ± 16.56A 0.13 ± 0.00A 21 侧枝 10.56 ± 0.13A 1.49 ± 0.02A 23.41 ± 0.51AB 16.18 ± 1.40B 11.71 ± 0.19A 188.60 ± 0.13A 0.14 ± 0.00A 9 10.02 ± 0.27B 1.47 ± 0.00A 22.58 ± 0.56B 11.02 ± 0.51C 10.98 ± 0.41A 184.19 ± 4.80A 0.15 ± 0.03A 0 10.71 ± 0.20A 1.48 ± 0.02A 24.20 ± 0.53A 19.08 ± 0.89A 11.67 ± 0.48A 190.47 ± 4.64A 0.14 ± 0.00A 注:不同大写字母表示不同林下植被演替年限毛竹林同一年龄立竹主枝或侧枝叶片间差异显著。下同。 Note: Different capital letters indicate different vegetation succession years, with significant differences between the leaves of main and side branches of P. edulis stands of the same age. Same below. 表 3 毛竹林立竹枝形态质量性状
Table 3 Branch morphological characteristics of experimental Phyllostachys edulis stands
演替年限
Succession
period / a立竹年龄
Bamboo
age枝类
Branch
class枝长
Branch
length / cm枝基径
Branch base
diameter / mm枝干重
Branch
weight / g枝纤细率
Branch fineness
rate / cm/mm枝干物质含量
Branch dry matter
content / g/g21 1 主枝 159.78 ± 10.10A 9.09 ± 0.05A 75.00 ± 1.96A 176.12 ± 6.24A 0.64 ± 0.02A 9 157.22 ± 2.98A 9.18 ± 0.18A 60.20 ± 3.35B 176.05 ± 11.18A 0.64 ± 0.01A 0 143.25 ± 3.47B 8.82 ± 0.27A 55.31 ± 2.25B 163.74 ± 1.19B 0.62 ± 0.02A 21 侧枝 132.67 ± 5.39A 7.12 ± 0.23A 36.82 ± 4.36A 187.16 ± 2.95A 0.64 ± 0.02B 9 128.94 ± 1.59A 6.94 ± 0.07A 36.56 ± 0.52A 189.03 ± 10.30A 0.69 ± 0.05A 0 123.48 ± 6.46B 7.16 ± 0.47A 37.70 ± 3.81A 178.30 ± 6.70B 0.63 ± 0.01B 21 2 主枝 155.42 ± 6.61A 8.23 ± 0.14A 57.75 ± 8.71A 189.53 ± 7.49A 0.61 ± 0.02A 9 137.39 ± 1.42B 7.70 ± 0.14B 43.20 ± 3.95B 180.42 ± 0.70A 0.66 ± 0.01A 0 139.22 ± 1.13B 7.75 ± 0.07B 46.49 ± 3.31B 178.86 ± 5.05B 0.64 ± 0.01A 21 侧枝 137.50 ± 6.50A 6.74 ± 0.19A 32.52 ± 3.55A 203.41 ± 1.92A 0.64 ± 0.01A 9 124.11 ± 2.96B 6.03 ± 0.07B 23.63 ± 0.55B 204.49 ± 4.77A 0.66 ± 0.01A 0 121.31 ± 10.73B 6.59 ± 0.58A 29.60 ± 3.56A 183.98 ± 4.02B 0.64 ± 0.03A 表 4 毛竹林抽枝展叶效率
Table 4 Branch and leaf characters of experimental Phyllostachys edulis stands
演替年限
Succession
period / a立竹年龄
Bamboo
age枝类
Branch
class出叶强度
Intensity of
leaf / ind/g叶面积比
Leaf area
ratio / mm2/g叶密度
Leaf density /
ind/mm叶枝质量比
Leaf /stem mass
ratio / g/g胡波尔值
Huber value /
mm2/mm21 1 主枝 6.35 ± 0.24A 100.12 ± 5.72B 4.34 ± 0.54A 0.53 ± 0.03B 0.00008 ± 0B 9 5.65 ± 0.56B 93.27 ± 14.77B 3.59 ± 0.76B 0.55 ± 0.08AB 0.00012 ± 0A 0 6.12 ± 0.43AB 117.82 ± 29.07A 3.87 ± 0.70AB 0.61 ± 0.07A 0.00009 ± 0AB 21 侧枝 6.04 ± 0.44B 99.34 ± 10.89B 2.58 ± 0.34A 0.52 ± 0.06B 0.00011 ± 0B 9 5.17 ± 0.28C 84.42 ± 6.93C 2.24 ± 0.30A 0.51 ± 0.04B 0.00012 ± 0A 0 6.68 ± 0.84A 121.27 ± 23.79A 2.73 ± 1.07A 0.61 ± 0.12A 0.00011 ± 0A 21 2 主枝 4.66 ± 0.34C 83.18 ± 8.66B 2.25 ± 0.32B 0.44 ± 0.05B 0.00012 ± 0A 9 5.30 ± 0.44B 84.18 ± 10.19B 2.54 ± 0.53B 0.49 ± 0.06B 0.00013 ± 0A 0 6.16 ± 0.47A 123.26 ± 15.38A 3.49 ± 0.76A 0.64 ± 0.08A 0.00009 ± 0B 21 侧枝 4.97 ± 0.30B 85.52 ± 7.59B 1.68 ± 0.49B 0.47 ± 0.04B 0.00013 ± 0A 9 4.94 ± 0.58B 82.79 ± 14.92 B 1.51 ± 0.27B 0.52 ± 0.09B 0.00014 ± 0A 0 6.72 ± 0.45A 136.35 ± 15.92A 2.67 ± 0.90A 0.73 ± 0.09A 0.00009 ± 0B 表 5 毛竹林枝-叶质量的SMA分析
Table 5 SMA analysis of branch leaf size of experimental Phyllostachys edulis stands
指标
Indicators演替年限
Succession
period / a立竹年龄
Bamboo
age枝类
Branch
class数量
Number斜率
Slope95%置信区间
95% CI截距
InterceptR2 P 叶干重-
枝干重21 1 主枝 30 1.02(1.14) 0.71,1.45 −0.32 0.25 < 0.010 9 30 1.26(1.14) 0.92,1.72 −0.74 0.48 < 0.001 0 30 1.15(1.14) 0.87,1.51 −0.51 0.42 < 0.001 21 侧枝 30 1.14(1.02) 0.85,1.51 −0.55 0.51 < 0.001 9 30 1.66 1.18,2.32 −1.34 0.23 < 0.050 0 30 0.94(1.02) 0.74,1.20 −0.19 0.61 < 0.001 21 2 主枝 30 1.28(0.99) 0.91,1.81 −0.87 0.36 < 0.050 9 30 1.62 1.23,2.15 −1.39 0.46 < 0.001 0 30 0.97(0.99) 0.86,1.09 −0.19 0.89 < 0.001 21 侧枝 30 1.16(1.13) 0.86,1.58 −0.58 0.42 < 0.001 9 30 1.83 1.43,2.35 −1.53 0.70 < 0.001 0 30 1.09(1.13) 0.82,1.45 −0.31 0.47 < 0.001 -
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