大豆光合限制作用的土壤水-氮交互响应及其与叶片水分利用效率的关系

朱凯; 范颖璇; 左齐慧; 谭思雨; 刘奋武; 张健; 秦俊梅; 高丽娜

doi:10.11913/PSJ.2095-0837.24036

大豆光合限制作用的土壤水-氮交互响应及其与叶片水分利用效率的关系

朱凯^{1, 2,},
范颖璇^{1, 2},
左齐慧^{1, 2},
谭思雨^{1, 2},
刘奋武^{1, 2},
张健^1, ,,
秦俊梅¹,
高丽娜¹

1.
山西农业大学，山西太谷 030801
2.
山西农业大学资源环境学院，省部共建有机旱作农业国家重点实验室（筹），太原 030031

基金项目: 山西省基础研究计划（自由探索类）项目（20210302124229）；山西省高等学校科技创新项目（2021L156）；山西农业大学科技创新基金项目（2020BQ70）；山西省博士毕业生、博士后研究人员来晋工作奖励资金科研项目（SXBYKY2021013）；山西农业大学省部共建有机旱作农业国家重点实验室自主研发项目（202001-9）。

详细信息

作者简介:
朱凯（1989−），男，博士，讲师，研究方向为植物生理生态（E-mail：zhukai-1989@163.com）

通讯作者:
张健: E-mail：zhangjian82@126.com

中图分类号: Q945.79
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出版历程
- 收稿日期: 2024-02-25
- 录用日期: 2024-04-17
- 网络出版日期: 2024-06-04
- 刊出日期: 2024-10-30

Photosynthetic limitation in soybean in response to soil water-nitrogen interactions and its relationship with leaf water use efficiency

Zhu Kai^{1, 2,},
Fan Yingxuan^{1, 2},
Zuo Qihui^{1, 2},
Tan Siyu^{1, 2},
Liu Fenwu^{1, 2},
Zhang Jian^1, ,,
Qin Junmei¹,
Gao Lina¹

1.
Shanxi Agricultural University, Taigu, Shanxi 030801, China
2.
State Key Laboratory of Sustainable Dryland Agriculture (in preparation), College of Resources & Environment of Shanxi Agricultural University, Taiyuan 030031, China

摘要

摘要:
本文以我国北方旱地大豆（Glycine max （L.） Merr.）为材料，以光合限制作用为研究对象，设计土壤水-氮交互实验，探究其光合限制作用的水-氮交互响应及其与叶片瞬时水分利用效率（WUE_ins）和内在水分利用效率（WUE_int）的相关性。结果显示：（1）大豆叶内CO₂扩散性限制作用（叶肉限制，l_m；气孔限制，l_sc）随水分胁迫逐渐增大，生化限制（l_b）逐渐减小；（2）土壤水-氮交互后，植株l_m和l_sc均减小，而l_b显著增大；（3）l_m和l_b分别与WUE_ins及WUE_int呈显著的负、正相关（P<0.05），而l_sc与二者的相关性不显著；（4）相较l_sc和l_b，l_m对植株光合碳同化与叶片水分利用效率的贡献率最大，为大豆光合与水分利用能力变化的主导限制因子。研究结果旨在揭示土壤干旱与大气氮沉降双因子交互调控作物光合碳同化的生态效应，并分析该效应与作物水分利用能力的内在关系。
- 水分利用效率 /
- CO₂扩散性限制 /
- 生化限制 /
- 水分胁迫 /
- 氮添加
Abstract:
Glycine max (L.) Merr. in northern China were selected as the experimental materials, with photosynthetic limitation as the primary focus of this study. A soil water-nitrogen interaction experiment was designed to explore the relationship between photosynthetic limitation and leaf instantaneous (WUE_ins) and intrinsic water use efficiency (WUE_int). Results showed that: (1) CO₂ diffusion limitations, including mesophyll limitation (l_m) and stomatal limitation (l_sc), gradually increased with water stress, while biochemical limitation (l_b) gradually decreased. (2) The interaction between water and nitrogen reduced l_m and l_sc, while l_b significantly increased. (3) l_m and l_b were negatively and positively correlated with WUE_ins and WUE_int, respectively (P<0.05), while l_sc showed no significant correlation with either. (4) Among the limiting factors, l_m contributed most to soybean photosynthetic carbon assimilation and leaf water use efficiency, making it the dominant constraint on photosynthetic and water use capacity. These findings reveal the ecological effects of soil drought and atmospheric nitrogen deposition on crop photosynthetic carbon assimilation and their intrinsic relationship with water use capacity.
- Water use efficiency /
- CO₂ diffusion limitation /
- Biochemical limitation /
- Water stress /
- Nitrogen addition
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随着全球降水格局的改变，干旱极端天气频发，同时，农业秸秆的大量焚烧以及工业废气的大量排放导致大气氮沉降量显著增加，干旱和大气氮沉降已成为影响气候变化的全球性问题，也是全球变化生物学研究的热点问题。黄土旱塬区位于我国山西、陕西以及甘肃、宁夏等中西部干旱、半干旱地区，是我国重要的农业生产区。随着全球气候变化，该地区的大气氮沉降量也在逐渐增加。据统计，山西典型旱作农区2011-2015年的大气氮总沉降量为24.05~60.26 kg·N·ha⁻¹·year⁻¹，年均38.9 kg·N·ha⁻¹·year^−1[1]，这与当地普遍的干旱气候对植物生长代谢产生了严重的水氮双因子交互胁迫，限制了当地农业生态系统初级生产力的提高，而后者立足于植物光合碳同化能力的增强，可从提高作物光合原料（水、CO₂）的扩散传输效率出发，增加叶绿体碳羧化位点的CO₂量。

在光合作用过程中，叶内CO₂由叶片表面扩散进入叶肉细胞叶绿体Rubisco羧化位点，该过程依次受气孔限制（l_sc）、叶肉细胞限制（简称叶肉限制，l_m）和生化能力限制（l_b）的影响^[2]，这三者已被公认为是影响植株光合碳同化的关键限制因子^[3]。研究表明，土壤干旱条件下，植株l_sc与l_m随水分胁迫的增加而增大，而l_b则逐渐减小，l_sc或l_m是植株光合碳同化能力变化的主导限制因子^[4-8]。同时，l_sc与l_m随土壤氮添加而减小，而l_b则逐渐增大^[9-11]。然而，作为黄土旱塬区重要经济作物，大豆（Glycine max （L.） Merr.）光合限制作用对土壤水、氮及二者交互的响应研究较少，相关机制不清晰。此外，植株光合限制作用与其叶片水分利用效率（WUE）的关系也有大量报道。Barbour和Kaiser^[12]发现l_m和l_sc与WUE紧密相关，我们早期的研究也发现，植株l_sc、l_m与其内在水分利用效率（WUE_int）呈负相关，而l_b则与其为正相关^[8]。同时，Flexas等^[13]认为叶肉导度与气孔导度的比值（即g_m/g_sc）是提高植株WUE的最佳指标。

在叶片尺度上，作物水分利用效率分为瞬时水分利用效率（WUE_ins）和内在水分利用效率两类。WUE_ins为叶片净光合速率（A_n）与蒸腾速率（E）的比值^[14]，表征作物在某个时间节点的水分利用能力，但无法真实地反映作物本身的水分利用特性^[15]。WUE_int常被用来表征作物水分利用能力，被定义为A_n与气孔导度（g_sw）的比值，反映了作物的水分利用潜力。干旱环境下植株WUE增大，其原因有多种分析^[16-19]，普遍认为水分胁迫降低了叶片气孔开度，对水分子扩散施加了更大的气孔阻力^[20]，导致E较A_n的减小程度更大^{[21, 22]}。但大多数研究忽略了光合限制作用对植株光合与蒸腾能力的调控效应。由于l_m、l_sc和l_b均能对植株A_n产生限制作用，而l_sc又主导了g_sc（即g_sw，因g_sw=1.6g_sc^[23]）变化，故水分胁迫下，植株光合限制作用变化必会对其WUE产生显著影响。我们前期研究揭示了土壤干旱及其与氮添加交互对大豆WUE_ins、WUE_int的生态效应^[24]，即土壤干旱下植株WUE_ins与WUE_int均减小，但二者对土壤水-氮交互表现出不同的响应特征。在轻度和重度水分胁迫下，WUE_ins随氮添加显著减小，而WUE_int则先升高后显著降低，但二者在水-氮交互下与植株光合限制作用的关系，以及l_m、l_sc和l_b调控WUE的主次顺序尚不清晰。

高WUE是作物处于干旱逆境的表征，也是其抵御水分胁迫的基础，揭示植株WUE的环境响应机制有助于探究植物逆境生存策略，也是旱作节水农业高质量发展的关键。基于此，本文选取北方旱地大豆为实验材料，以3种光合限制作用为研究对象，探究其对土壤水-氮交互的响应，及其与叶片WUE_ins和WUE_int的相关性，以期为全球变化背景下植物光合碳同化的深入探讨，以及植物水、碳关系的模型分析提供理论基础。

1. 材料与方法

1.1 实验材料与实验设计

本实验在山西农业大学资源环境学院实验站内进行，位于山西省晋中市太谷区（37°12′ N，112°28′ E），海拔764 m。该地区降水分布不均，年均降水量约458 mm，年均气温5 ℃~10 ℃。

选取北方旱地大豆为实验材料，采取盆栽方式进行，所用盆高25 cm，直径31 cm，容积18.9 L，内装填土12 L，盆底安装花盆托以消除盆外土壤的影响。2022年4月初进行大豆播种，每盆播种3粒，播种深度为5 cm，播种后浇足水，直至出苗再浇水。待幼苗长至15 cm进行间苗，每盆保留1~2株幼苗。实验期间对植株喷施植物全营养液以维持其正常生长（每月1次）^[24]。盆栽土壤氮（N）、磷（P）、钾（K）含量分别为0.90、2.72和30.31 g/kg。

依据盆栽土壤田间持水量（FC，24.6%，体积比）与当地氮沉降量（38.9 kg·N·ha⁻¹·year⁻¹，即8.3 g·urea·m⁻²·year⁻¹），设计盆栽实验的控水强度与氮添加水平。控水强度为轻度（MW，土壤含水量（SWC）= 50% FC）和重度水分胁迫（SW，SWC=30% FC）两种，氮添加水平则设置为低氮（LN，7.5 g urea/m²）、中氮（MN，15.0 g urea/m²）和高氮（HN，22.5 g urea/m²），以无水分胁迫、无氮添加处理为对照（CK），每个处理设置3个重复。土壤干旱实验自2022年6月24日-7月21日，持续28 d，期间于2022年7月5日进行土壤氮添加，以喷施尿素水溶液的方式进行。另外，为消除自然降水对实验的影响，所有盆栽植株均置于遮雨棚内（棚长4.5 m，宽3.0 m，高2.1 m，透光率为99%），非干旱期间所有植株充分浇水，以消除水分亏缺的影响。

1.2 研究方法

1.2.1 土壤水势测定

本研究利用土壤水势监测系统（TEROS 21，METER，美国）进行盆栽土壤水势的测定，水势探头横埋于土深15 cm处。实验期间，每天下午17：00-18：00记录土壤水势值，每个处理记录3个水势值。

1.2.2 气体交换测定

选取新生完全舒展叶，借助便携式光合测定仪（Li-6400XT，Lincoln，美国）测定叶片饱和光下光合值。叶温、相对湿度、叶片水气压亏缺（VPD）分别设定为25 ℃、（60±5）%、1.4 kPa。叶室供CO₂浓度为400 µmol CO₂/mol，流速300 µmol/s，叶片活化光为1 200 µmol （photon）·m⁻²·s⁻¹（红光∶蓝光=90∶10）。测定前将叶片置于1 200 µmol （photon）·m⁻²·s⁻¹活化光下适应25~30 min，待稳定后记录叶片的光合参数。

1.2.3 光合限制因子计算

依据文献报道^[3]，叶片饱和光下的碳同化能力等同于其g_sc、g_m及生化能力（即最大羧化速率，V_cmax）变化之和，计算公式如下：

$\begin{split} &\mathrm{d} A_{\mathrm{n}} / A_{\mathrm{n}}=S C_{\mathrm{L}}+M C_{\mathrm{L}}+B_{\mathrm{L}}=l_{\mathrm{sc}} \cdot \mathrm{d} g_{\mathrm{sc}} / g_{\mathrm{sc}}+\\&\qquad l_{\mathrm{m}} \cdot \mathrm{d} g_{\mathrm{m}} / g_{\mathrm{m}}+l_{\mathrm{b}} \cdot \mathrm{d} V_{\mathrm{cmax}} / V_{\mathrm{cmax}} \end{split}$

(1)

$l_{\mathrm{sc}}=\left(g_{\text {tot }} / g_{\mathrm{sc}} \cdot \partial A_{\mathrm{n}} / \partial C_{\mathrm{c}}\right) /\left(g_{\text {tot }}+\partial A_{\mathrm{n}} / \partial C_{\mathrm{c}}\right)$

$l_{\mathrm{m}}=\left(g_{\text {tot }} / g_{\mathrm{m}} \cdot \partial A_{\mathrm{n}} / \partial C_{\mathrm{c}}\right) /\left(g_{\text {tot }}+\partial A_{\mathrm{n}} / \partial C_{\mathrm{c}}\right)$

(2)

$l_{\mathrm{b}}=g_{\text {tot }} /\left(g_{\text {tot }}+\partial A_{\mathrm{n}} / \partial C_{\mathrm{c}}\right)$

式中，SC_L、MC_L与B_L分别为g_sc、g_m与生化能力对植株饱和光碳同化能力贡献率，SC_L与MC_L被合称为叶片扩散性限制作用光合贡献率（D_L），而MC_L及B_L被合称为非气孔性限制作用光合贡献率（NS_L）^[3]。

根据文献^[3]，dg_sc/g_sc、dg_m/g_m及dV_cmax/V_cmax的计算公式如下：

$\mathrm{d} {x} \mathrm{/} {x} \mathrm{=(} {x} _{ \mathrm{ref}} {-} {x} \mathrm{)/} {x} _{ \mathrm{ref}}$

(3)

式中，x分别代表g_sc、g_m或V_cmax，x_ref为x的对照值。

借助单点法^{[6, 25]}，植株V_cmax可依据如下公式计算：

$V_{\mathrm{cmax}}=\left(A_{\mathrm{n}}+R_{\mathrm{d}}\right)\left(C_{\mathrm{c}}+K_{\mathrm{m}}\right) /\left(C_{\mathrm{c}}-\varGamma^*\right)$

(4)

${K} _{ \mathrm{m}} \mathrm= {K} _{ \mathrm{c}} \mathrm{(1 + } {O} \mathrm{/} {K} _{ \mathrm{o}} \mathrm{)}$

(5)

${C} _{ \mathrm{c}} \mathrm= {C} _{ \mathrm{i}} \mathrm{−} {A} _{ \mathrm{n}} \mathrm{/} {g} _{ \mathrm{m}}$

(6)

式中，K_m为Rubisco羧化/氧化常数；K_c为Rubisco对CO₂响应的米氏常数；O为Rubisco处的O₂分压；K_o是Rubisco对O₂的抑制常数。本文K_c、K_o和O分别取其常温（即25 ℃）下的经验值302 μmol/mol、256和198 mmol/mol^[26]，而A_n、g_sc和g_m数据见文献^[24]。

$\partial$ A_n/ $\partial$ C_c计算公式如下：

$\partial A_{\mathrm{n}} / \partial C_{\mathrm{c}}=V_{\mathrm{cmax}}\left(K_{\mathrm{m}}+\Gamma^*\right) /\left(C_{\mathrm{c}}+K_{\mathrm{m}}\right)^2$

(7)

g_tot为叶片CO₂扩散总导度，其计算公式如下：

${g} _{ \mathrm{tot}} \mathrm{=1/(1/} {g} _{ \mathrm{sc}} \mathrm{ + 1/} {g} _{ \mathrm{m}} \mathrm{)}$

(8)

${g} _{ \mathrm{sc}} \mathrm= {g} _{ \mathrm{sw}} \mathrm{/1.6}$

(9)

式中，g_sw为气孔对H₂O导度（mol（H₂O）·m⁻²·s⁻¹）；1.6为大气H₂O和CO₂的扩散系数比^[23]。

1.2.4 叶片解剖结构观测

从用于光合测定的新生完全舒展叶片剪取4.0 mm×1.5 mm的样本，进行固定、脱水、干燥等处理^[11]。利用环境扫描电镜Quanta-250（FEI，美国）观测叶片的气孔形态。借助Image J软件测定叶片厚度（T_leaf）、气孔中心开口长度（PL）和宽度（PW），利用椭圆（气孔中心开口近似为椭圆形）面积公式计算叶片的气孔开度（SS）。

1.2.5 土壤养分含量测定

取根际土壤样本进行硝态氮（NO₃⁻-N）、全磷、全钾含量的测定。硝态氮和全磷含量测定分别采用苯酚二磺酸比色法和钼蓝比色法进行，全钾含量采用火焰分光光度计法测定。每处理3个重复。

1.3 数据处理

使用SPSS 17.0软件对不同处理间的光合参数及水分利用效率进行单因素方差分析，使用最小显著性差异法（LSD）进行多重比较。图表数据均为平均值±标准差。

2. 结果与分析

2.1 土壤水势变化

不同控水强度下土壤水势（Ψ_soil）变化如图1所示。对照Ψ_soil为（−0.03±0.00）MPa，干旱开始后，土壤含水量减少，Ψ_soil迅速降低，轻度和重度水分胁迫处理土壤水势分别维持在（−0.52±0.00） MPa和（−1.13±0.01）MPa。

图 1 不同控水处理土壤水势（Ψ_soil）变化

CK为对照，MW为轻度水分胁迫，SW为重度水分胁迫。下同。不同小写字母表示不同处理间差异显著（n=3，P<0.05）。

Figure 1. Changes in soil water potential (Ψ_soil) under different water control treatments

CK: Control; MW: Moderate water stress; SW: Severe water stress. Same below. Lowercase letters indicate significant differences (n=3, P<0.05).

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2.2 植株光合限制作用对土壤水、氮变化的响应

土壤干旱及水-氮交互期间，植株l_sc、l_m与l_b的变化见图2。由图可知，土壤干旱期间植株l_sc和l_m均随水分胁迫加重而增大，且l_m远大于l_sc，而l_b则随水分胁迫降低。统计结果表明，水分胁迫下，植株的l_sc和l_m较对照显著增加，而l_b则减小（P<0.05），但不同胁迫处理（MW和SW）间差异不显著。土壤水-氮交互期间，l_sc随氮的添加总体减小，但不同处理（MW×氮添加、SW×氮添加）间差异不显著，而l_m和l_b在MW×氮添加下均表现出显著的交互差异性（P<0.05），l_m随氮的添加先减小后增大，而l_b则呈先增后减的变化趋势，SW下l_m随氮添加显著增大，而l_b则显著减小（P<0.05）。

图 2 大豆光合相对限制作用随土壤水、氮含量的变化

MWLN为轻度水分胁迫，低氮添加；MWMN为轻度水分胁迫，中氮添加；MWHN为轻度水分胁迫，高氮添加；SWLN为重度水分胁迫，低氮添加；SWMN为重度水分胁迫，中氮添加；SWHN为重度水分胁迫，高氮添加。下同。*表示不同处理间在P<0.05水平上（n=3）差异显著，ns表示在该水平下差异不显著。

Figure 2. Changes in relative limitations of g_sc, g_m, and biochemical capacity with soil water and nitrogen in Glycine max seedlings

MWLN: Moderate water stress×low N addition; MWMN: Moderate water stress×medium N addition; MWHN: Moderate water stress×high N addition; SWLN: Severe water stress×low N addition; SWMN: Severe water stress×medium N addition; SWHN: Severe water stress×high N addition. Same below. * indicates significant difference between treatments at P<0.05 (n=3), ns indicates no significant difference at this level.

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2.3 g_sc、g_m及生化能力对植株饱和光下光合碳同化的贡献率

植株SC_L、MC_L和B_L随土壤水、氮含量的变化见图3。土壤干旱期间，植株SC_L、MC_L和B_L均随水分胁迫而增大，且在SW下达到最大值（SC_L：15.21%；MC_L：36.30%；B_L：8.37%），MC_L远大于SC_L和B_L，表明土壤干旱情况下，植株饱和光碳同化能力主要受叶肉导度（g_m）的影响。在轻度水分胁迫（MW）下，SC_L和MC_L均随氮的添加先减小后显著增加，而B_L虽先增后降，但不同处理间差异并不显著。在重度水分胁迫（SW）下，SC_L、MC_L和B_L均随土壤氮添加而上升，且MC_L仍远大于SC_L和B_L。可见，土壤干旱及水-氮交互期间，植株饱和光碳同化能力主要受g_m的影响。此外，由图3可知，植株非气孔性限制贡献率（MC_L+B_L）远高于其扩散性限制贡献率（SC_L+MC_L），表明土壤干旱及水-氮交互期间，大豆植株的光合碳同化主要受其非气孔性限制作用（l_m和l_b）的影响。

图 3 g_sc、g_m及生化能力对植株饱和光碳同化贡献率随土壤水、氮含量的变化

SC_L、MC_L和B_L分别为g_sc、g_m和生化能力对叶片dA_n/A_n的贡献率。

Figure 3. Changes in contributions of g_sc, g_m, and biochemical capacity to light-saturated assimilation with soil water and nitrogen in Glycine max seedlings

SC_L, MC_L, and B_L are contributions of g_sc, g_m, and biochemical capacity to dA_n/A_n, respectively.

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2.4 光合限制作用与叶片WUE的关系

大豆3种光合限制作用与WUE_ins和WUE_int的相关性如图4所示。由图可知，WUE_ins和WUE_int均与l_m呈显著负相关（P<0.05），相关系数（r）分别为–0.875和–0.851，但与l_sc均无显著相关性。此外，WUE_ins和WUE_int与l_b则呈正相关，相关系数分别为0.786和0.787，其中WUE_ins与l_b显著正相关（P<0.05）。

图 4 WUE_ins和WUE_int分别与l_m（A, B）、l_sc（C, D）及l_b（E, F）的相关性

Figure 4. Relationships of WUE_ins and WUE_int with l_m, l_sc, and l_b, respectively

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2.5 叶片气孔的解剖特征变化

土壤干旱及水-氮交互期间叶片气孔的形态特征值见表1。由表可知，土壤干旱期间，气孔形态特征参数均减小。其中，气孔密度（D_s）与气孔开度（SS）随水分胁迫的加重而降低。然而，气孔形态受水-氮交互效应的显著影响，且因干旱程度不同而异。在MW下，D_s随土壤氮的添加而增大，而SS则逐渐减小，S_size随土壤氮的添加先升后降，但T_leaf在不同处理间差异较小；在SW下，D_s随土壤氮的添加逐渐减小，而S_size、SS、T_leaf则先增大后减小。

表 1 叶片气孔形态特征值

Table 1. Anatomical morphological features of leaf stomata

处理 Treatment	气孔密度 D_s / ind./mm²	气孔大小 S_size / μm²	气孔开度 SS / μm²	叶片厚度 T_leaf / μm
CK	291.7±87.4a	141.2±34.4a	17.8±3.6a	192.7±24.1a
MW	266.7±37.3a	141.4±42.2a	14.0±5.3ab	158.6±26.1b
SW	250.0±96.2a	129.7±9.7a	8.6±1.5b	160.6±12.1b
MWLN	208.3±45.0a	139.0±5.7a	11.3±2.2b	187.3±20.9ab
MWMN	215.3±42.9a	147.6±37.5a	7.8±2.0bc	182.6±9.7ab
MWHN	233.8±34.2a	103.7±10.8a	4.3±1.2d	192.2±18.8a
SWLN	277.8±43.0a	130.4±15.8a	4.6±1.6cd	171.9±16.0ab
SWMN	263.9±34.0a	145.3±16.4a	6.1±0.9cd	196.4±12.8a
SWHN	222.2±96.2a	114.1±32.6a	2.2±0.1e	170.6±16.1ab
注：MWLN为轻度水分胁迫，低氮添加；MWMN为轻度水分胁迫，中氮添加；MWHN为轻度水分胁迫，高氮添加；SWLN为重度水分胁迫，低氮添加；SWMN为重度水分胁迫，中氮添加；SWHN为重度水分胁迫，高氮添加。同列不同小写字母表示处理间在P<0.05水平上差异显著。下同。
Notes: MWLN: Moderate water stress×low N addition; MWMN: Moderate water stress×medium N addition; MWHN: Moderate water stress×high N addition; SWLN: Severe water stress×low N addition; SWMN: Severe water stress×medium N addition; SWHN: Severe water stress×high N addition.Different lowercase letters in same column indicate significant differences at P<0.05 level. Same below.

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2.6 土壤养分含量的变化

不同处理土壤的氮、磷、钾含量变化见表2。结果显示，土壤干旱期间，土壤氮、磷、钾含量均降低，但不同处理间差异不显著。土壤水-氮交互期间，土壤硝态氮（NO₃⁻-N）、全磷、全钾、速效钾的含量均较MW和SW显著增加（P<0.05），尤其是硝态氮和速效钾。MW下，硝态氮含量随土壤氮的添加逐渐增加，而速效钾含量则先降低后显著增加，全磷和全钾含量则无显著变化；与SW相比，SW×氮添加下，土壤硝态氮、全磷、全钾、速效钾的含量均较高，但不同处理间差异不显著。

表 2 不同水氮条件下土壤全氮、硝态氮、全磷、全钾、速效钾含量

Table 2. Key soil nutrient content of nitrate N, total P, total K, and available K under different water and nitrogen conditions

处理 Treatment	全氮 Total nitrogen / g/kg	硝态氮 Nitrate nitrogen / mg/kg	全磷 Total P / g/kg	全钾 Total K / g/kg	速效钾 Available K / mg/kg
CK	1.12±0.00a	12.4±0.3d	2.49±0.18b	30.3±1.9c	157.4±5.3d
MW	1.06±0.15a	11.2±0.5d	2.37±0.15bc	29.5±1.2c	150.4±2.1d
SW	1.02±0.14ab	11.0±0.4d	2.22±0.08c	29.0±1.8c	147.4±4.0d
MWLN	1.26±0.14a	33.2±0.4c	2.92±0.06a	33.3±0.1b	200.7±30.9c
MWMN	0.84±0.00bc	49.1±13.6b	2.91±0.02a	32.7±0.4b	163.3±3.8d
MWHN	1.12±0.28a	58.6±4.6a	2.87±0.12a	35.3±0.7a	289.7±5.9a
SWLN	1.12±0.00a	44.8±1.9b	2.79±0.29a	32.8±0.5b	239.9±13.2b
SWMN	0.70±0.14c	55.3±2.4ab	2.91±0.16a	32.8±0.8b	222.9±6.3bc
SWHN	1.12±0.00a	51.1±3.8ab	2.83±0.03a	33.6±0.2ab	240.3±20.0b

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3. 讨论

3.1 l_m是植株光合与WUE变化的主导限制因子

植物WUE会随着土壤含水量的减少而增加^[16-19]，这是因为水分亏缺传递给植物一个信号，致其g_sc减小，气孔阻力增大，而光合较蒸腾对g_sc的依赖程度更低^{[23, 27]}，故气孔阻力增加使E的减小程度高于其导致的A_n减小程度^{[21, 22]}，这将极大提高单叶水平上的植株WUE。然而，我们前期研究发现，土壤干旱下，大豆叶片的WUE_ins和WUE_int随水分胁迫的加重不增反降^[24]，表明水分亏缺对大豆光合的抑制较其对蒸腾的抑制更显著，也暗示水分亏缺下大豆的WUE除受气孔开闭调节外，还受其他因子的间接作用，如植株g_m。有研究发现，g_m和g_sw均能对植株A_n和WUE_int（即A_n/g_sw）产生显著影响，而g_m对WUE_ins（即A_n/E）的作用主要是通过调控A_n实现，并不会对植株E产生直接影响^[14]。此外，g_m对A_n的正效应能在一定程度上抵消g_sw增加对WUE_int的负效应，表明g_m主要是通过调控光合碳同化过程来影响植株的WUE。前期研究发现，土壤干旱期大豆g_m随水分胁迫的加重而显著减小^[24]，导致l_m随水分胁迫显著增大，从而限制了植株饱和光下的碳同化能力，使其A_n随水分胁迫而减小，造成植株WUE的降低。因此，在土壤干旱及其与氮添加的交互作用下，l_m连同l_sc进一步限制了CO₂的叶内扩散路径，导致进入叶绿体羧化位点的CO₂量大幅降低，植株光合碳同化能力也显著降低，间接促使WUE_ins和WUE_int随水分胁迫而减小。

此外，本研究结果显示，不同水、氮条件下l_m均显著大于l_sc，略高于l_b，且g_m、g_sc及生化代谢对植株饱和光下碳同化能力的贡献率（MC_L、SC_L和B_L）依次减小，表明大豆l_m为其光合碳同化能力变化的主导限制因子。另一方面，植株A_n受g_sw和g_m的双因子限制^[3]，导致WUE_ins和WUE_int也受g_sc和g_m的双重作用。本文中，大豆WUE_int和WUE_ins与l_m和l_b分别呈显著的负、正相关，与l_sc相关性不显著，表明l_m的减小能够显著提高植株瞬时和内在水分利用能力，生化代谢能力的增强（即l_b减小）则显著抑制其水分利用能力。可见，不同水-氮交互下大豆的水分利用能力主要受其g_m与生化代谢能力的显著影响，而气孔开闭的影响较小。另外，l_m对大豆饱和光下碳同化能力的贡献率（MC_L）远大于l_sc与l_b的贡献率（SC_L与B_L），故l_m和l_b对大豆水分利用能力的限制作用又以l_m为主导。

中、低度氮添加可增加植株g_sc和g_m^[24]，以减弱其对植株光合碳同化的影响，此时植株光合碳同化主要受酶活性及激素含量等的调节，但高氮会显著抑制植株g_sc和g_m，使CO₂扩散导度对光合碳同化的影响重新占据主导地位。此外，有报道认为g_sc/g_m是提高植株WUE_int的最佳指标^{[13, 22, 25]}，本研究也发现WUE_ins和WUE_int均与g_sc/g_m呈显著负相关（附图1^1）），表明g_sc/g_m的变化会对WUE_ins和WUE_int产生显著影响；而g_sc/g_m又反映了l_sc与l_m的关系，该比值增大表明l_m增大或l_sc减小，反之则表明l_m减小或l_sc增大，由于l_sc与WUE_ins和WUE_int均无显著相关性，故WUE_ins和WUE_int主要受l_m的限制。

3.2 轻度土壤氮添加可通过减小l_m而减轻植株水分胁迫

我们前期研究发现，MW下大豆A_n、E和g_sw均随氮的添加先增大后减小，而WUE_ins和WUE_int则显著降低^[24]，表明中低度氮添加能够提高MW大豆的A_n及E，且对E与g_sc的提高效果更显著，这源于氮添加增大了（干旱）胁迫下植株气孔尺寸与叶片厚度，为根茎水分运移提供了强大的蒸腾拉力，使E增大，但这也延长了CO₂的叶内扩散路径^[28]，导致其A_n减小。此外，较单一水分胁迫处理，MW与氮添加交互显著提高了根际土壤养分含量，增强了根系细胞渗透调节与叶片净光合能力^{[20, 29]}，也改善了作物水肥关系。本研究中，l_m随氮添加先减小后增大，表明中低度氮添加还能够降低轻度水分亏缺下植株的l_m，从而提高其光合能力。

大豆属于固氮植物，其根部附着的根瘤菌能够进行生物固氮，满足其对氮素营养的需求。有研究发现，水分亏缺可显著降低根瘤数量，削弱其生物固氮效率，而氮添加则会提高干旱条件下植株的元素吸收利用能力以及根瘤菌的固氮效率^[30]，从而显著增加根系细胞的渗透势，提高其对土壤水分的吸收和运输能力。本研究中，水-氮交互下，大豆根际土壤养分尤其是硝态氮和速效钾的含量较水分胁迫下显著增加。这可能是水-氮交互促进了亚铵根离子（NH₂⁻）向硝酸根离子的转变，同时，水分胁迫下，氮素添加也促进了植株根际土壤微生物的活性，提高了其对磷素的分解转化效率，增加了根系细胞的渗透势^[30]。此外，重度水分胁迫与氮添加交互下，植株的A_n、E和g_sw均随氮的添加而减小^[24]，且高度氮添加还显著提高了植株l_m，导致其A_n远小于E和g_sw，造成WUE_ins和WUE_int随氮的添加而减小。同时，SW×氮添加植株的根际土壤离子浓度较SW植株的根际土壤显著升高，这会对SW大豆产生严重的高氮（盐）胁迫，造成植株细胞大量失水，其叶片水分利用能力减小。可见，氮添加对土壤干旱的缓解效应会随着胁迫的加重而减弱甚至消失。

1如需查阅附图内容请登录《植物科学学报》网站（http://www.plantscience.cn）查看本期文章。

图 1 不同控水处理土壤水势（Ψ_soil）变化

CK为对照，MW为轻度水分胁迫，SW为重度水分胁迫。下同。不同小写字母表示不同处理间差异显著（n=3，P<0.05）。

Figure 1. Changes in soil water potential (Ψ_soil) under different water control treatments

CK: Control; MW: Moderate water stress; SW: Severe water stress. Same below. Lowercase letters indicate significant differences (n=3, P<0.05).

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图 2 大豆光合相对限制作用随土壤水、氮含量的变化

Figure 2. Changes in relative limitations of g_sc, g_m, and biochemical capacity with soil water and nitrogen in Glycine max seedlings

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图 3 g_sc、g_m及生化能力对植株饱和光碳同化贡献率随土壤水、氮含量的变化

SC_L、MC_L和B_L分别为g_sc、g_m和生化能力对叶片dA_n/A_n的贡献率。

Figure 3. Changes in contributions of g_sc, g_m, and biochemical capacity to light-saturated assimilation with soil water and nitrogen in Glycine max seedlings

SC_L, MC_L, and B_L are contributions of g_sc, g_m, and biochemical capacity to dA_n/A_n, respectively.

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图 4 WUE_ins和WUE_int分别与l_m（A, B）、l_sc（C, D）及l_b（E, F）的相关性

Figure 4. Relationships of WUE_ins and WUE_int with l_m, l_sc, and l_b, respectively

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表 1 叶片气孔形态特征值

Table 1 Anatomical morphological features of leaf stomata

处理 Treatment	气孔密度 D_s / ind./mm²	气孔大小 S_size / μm²	气孔开度 SS / μm²	叶片厚度 T_leaf / μm
CK	291.7±87.4a	141.2±34.4a	17.8±3.6a	192.7±24.1a
MW	266.7±37.3a	141.4±42.2a	14.0±5.3ab	158.6±26.1b
SW	250.0±96.2a	129.7±9.7a	8.6±1.5b	160.6±12.1b
MWLN	208.3±45.0a	139.0±5.7a	11.3±2.2b	187.3±20.9ab
MWMN	215.3±42.9a	147.6±37.5a	7.8±2.0bc	182.6±9.7ab
MWHN	233.8±34.2a	103.7±10.8a	4.3±1.2d	192.2±18.8a
SWLN	277.8±43.0a	130.4±15.8a	4.6±1.6cd	171.9±16.0ab
SWMN	263.9±34.0a	145.3±16.4a	6.1±0.9cd	196.4±12.8a
SWHN	222.2±96.2a	114.1±32.6a	2.2±0.1e	170.6±16.1ab
注：MWLN为轻度水分胁迫，低氮添加；MWMN为轻度水分胁迫，中氮添加；MWHN为轻度水分胁迫，高氮添加；SWLN为重度水分胁迫，低氮添加；SWMN为重度水分胁迫，中氮添加；SWHN为重度水分胁迫，高氮添加。同列不同小写字母表示处理间在P<0.05水平上差异显著。下同。
Notes: MWLN: Moderate water stress×low N addition; MWMN: Moderate water stress×medium N addition; MWHN: Moderate water stress×high N addition; SWLN: Severe water stress×low N addition; SWMN: Severe water stress×medium N addition; SWHN: Severe water stress×high N addition.Different lowercase letters in same column indicate significant differences at P<0.05 level. Same below.

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表 2 不同水氮条件下土壤全氮、硝态氮、全磷、全钾、速效钾含量

Table 2 Key soil nutrient content of nitrate N, total P, total K, and available K under different water and nitrogen conditions

处理 Treatment	全氮 Total nitrogen / g/kg	硝态氮 Nitrate nitrogen / mg/kg	全磷 Total P / g/kg	全钾 Total K / g/kg	速效钾 Available K / mg/kg
CK	1.12±0.00a	12.4±0.3d	2.49±0.18b	30.3±1.9c	157.4±5.3d
MW	1.06±0.15a	11.2±0.5d	2.37±0.15bc	29.5±1.2c	150.4±2.1d
SW	1.02±0.14ab	11.0±0.4d	2.22±0.08c	29.0±1.8c	147.4±4.0d
MWLN	1.26±0.14a	33.2±0.4c	2.92±0.06a	33.3±0.1b	200.7±30.9c
MWMN	0.84±0.00bc	49.1±13.6b	2.91±0.02a	32.7±0.4b	163.3±3.8d
MWHN	1.12±0.28a	58.6±4.6a	2.87±0.12a	35.3±0.7a	289.7±5.9a
SWLN	1.12±0.00a	44.8±1.9b	2.79±0.29a	32.8±0.5b	239.9±13.2b
SWMN	0.70±0.14c	55.3±2.4ab	2.91±0.16a	32.8±0.8b	222.9±6.3bc
SWHN	1.12±0.00a	51.1±3.8ab	2.83±0.03a	33.6±0.2ab	240.3±20.0b

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1. 材料与方法
1.1 实验材料与实验设计
1.2 研究方法
1.2.1 土壤水势测定
1.2.2 气体交换测定
1.2.3 光合限制因子计算
1.2.4 叶片解剖结构观测
1.2.5 土壤养分含量测定
1.3 数据处理
2. 结果与分析
2.1 土壤水势变化
2.2 植株光合限制作用对土壤水、氮变化的响应
2.3 gsc、gm及生化能力对植株饱和光下光合碳同化的贡献率
2.4 光合限制作用与叶片WUE的关系
2.5 叶片气孔的解剖特征变化
2.6 土壤养分含量的变化
3. 讨论
3.1 lm是植株光合与WUE变化的主导限制因子
3.2 轻度土壤氮添加可通过减小lm而减轻植株水分胁迫

1. 材料与方法
1.1 实验材料与实验设计
1.2 研究方法
1.2.1 土壤水势测定
1.2.2 气体交换测定
1.2.3 光合限制因子计算
1.2.4 叶片解剖结构观测
1.2.5 土壤养分含量测定
1.3 数据处理
2. 结果与分析
2.1 土壤水势变化
2.2 植株光合限制作用对土壤水、氮变化的响应
2.3 g_sc、g_m及生化能力对植株饱和光下光合碳同化的贡献率
2.4 光合限制作用与叶片WUE的关系
2.5 叶片气孔的解剖特征变化
2.6 土壤养分含量的变化
3. 讨论
3.1 l_m是植株光合与WUE变化的主导限制因子
3.2 轻度土壤氮添加可通过减小l_m而减轻植株水分胁迫

参考文献(30)

施引文献

资源附件(1)

大豆光合限制作用的土壤水-氮交互响应及其与叶片水分利用效率的关系

作者简介: 朱凯（1989−），男，博士，讲师，研究方向为植物生理生态（E-mail：zhukai-1989@163.com）

通讯作者: 张健: E-mail：zhangjian82@126.com

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