Floristic characteristics of seed plant species in valley forests of the Irtysh River basin in Xinjiang
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摘要:
基于第三次新疆综合科学考察的实地调查数据，整理了额尔齐斯河流域河谷林种子植物名录，并对河谷林种子植物物种多样性及区系特征进行了系统分析。结果显示，额尔齐斯河流域河谷林共记录种子植物55科228属403种，分别占新疆种子植物科、属、种总数的48.67%、29.73%、10.84%，植物多样性相对丰富。河谷林草本植物种类丰富，占种子植物总数的80.40%，乔木物种较单一，其中杨柳科是群落优势建群科和特征科，灌木植物缺乏是该区重要特点。河谷林种子植物区系组成及来源复杂，科和属的分布区类型以世界广布最多，分别为科、属总数的60.00%和19.74%，科和属的温带性成分占非世界广布类型的59.09%和92.90%，以温带成分占明显优势。河谷林具有明显的过渡特征，反映在物种层面既有适应干旱环境的旱生或超旱生植物，又有适应山地森林、草甸和湿地的植物的过渡性特征，因此，河谷林是区域重要的植物种库，保护价值高。依据群落物种组成、优势树种和地形地貌差异，建群种组成差异及干扰程度，可将河谷林划分为山前河谷林与山地河谷林两个类型。
Abstract:Based on a field survey conducted during the Third Xinjiang Scientific Expedition, this study compiled a comprehensive list of seed plants in the valley forests of the Irtysh River basin in Xinjiang and analyzed their floristic characteristics using floristic geography methods. Results identified 403 seed plants belonging to 55 families and 228 genera, representing 48.67%, 29.73%, and 10.84% of seed plant families, genera, and species in Xinjiang, respectively, highlighting rich plant diversity. Herbaceous plants dominated the flora, accounting for 80.40% of the total species, whereas tree species were relatively limited, with Salicaceae serving as the dominant constructive and characteristic family within the communities. Furthermore, shrubs were notably absent, representing an important aspect of the valley forests. Geographically, the families and genera were classified into seven and 25 distribution types, respectively, with 59.09% of non-cosmopolitan families and 92.90% of non-cosmopolitan genera exhibiting temperate distribution patterns. The interaction between plant species and environmental factors has resulted in transitional adaptations, including xerophytes and hyper-xerophytes suited to arid conditions and cold-adapted hygrophytes thriving in mountain forests and alpine meadows. These valley forests act as a crucial regional species pool with significant conservation value. Moreover, the study also revealed that valley forests can be classified as piedmont or mountain according to community composition, dominant tree species, topography, and geomorphology.
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Keywords:
- Irtysh River basin /
- Valley forests /
- Seed plant /
- Flora /
- Species diversity
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植物区系是植物在自然环境的长期影响下发展、演化和扩散的结果，是保护生物学、植物分类学和生物地理学等研究的基础[1]。研究特定地区的植物区系有助于理解植物与环境之间的因果关系和生物多样性在区域间的进化关系[2]，同时还能为该区植物多样性保护和植物资源开发利用等提供基础资料[3]，具有重要的理论和现实意义。
额尔齐斯河发源于阿尔泰山，该流域是典型的山地-绿洲-荒漠复合生态系统。由于流域自然条件复杂，沿河两岸形成了大面积的天然河谷林，具有保护生物多样性、涵养水源保持水土、防风固沙保护农田牧场等多样化的生态系统功能[4]，尤其是孕育多种杨柳科植物，被誉为“杨树的天然基因库”，是生物多样性研究热点地区之一[5]，在我国林业和生态建设中具有极其重要的战略意义。同时，由于深居内陆远离海洋、阿尔泰山地形阻挡和地理位置，额尔齐斯河流域具有独特的自然地理格局、脆弱的生态环境和重要的生态安全地位[6]，是新疆乃至中亚地区重要的水源涵养和生态屏障，是中国重要的生物多样性关键区、生态功能区和山水林田湖草系统保护修复试点区，也是我国生态保护与修复的核心区域之一[7]。
由于长期人为干扰，额尔齐斯河流域河谷天然林植被衰退明显、重要物种资源锐减[8]，生态系统服务价值和生态质量下降[6, 9]。为查明新疆自然条件与资源状况和服务新疆资源开发和生产布局，20世纪50和80年代先后开展了两次新疆综合科考。然而，迄今为止额尔齐斯河流域关于植物区系的研究报道较少，尤其针对河谷林植物区系的特征、整体区划等重要问题有待深入探讨。面向当前和未来新疆高质量发展、生物多样性保护的新需求，2021年起开展了第三次新疆综合科学考察。本文基于两年对额尔齐斯河流域河谷林植物多样性的全面考察和资料整理，对额尔齐斯河流域河谷林生态系统的植物多样性及区系地理成分进行了分析，研究结果旨在充实额尔齐斯河流域河谷林种子植物资源的基础数据，并为区域生态文明建设和植物资源保护及可持续利用提供科学依据和数据支撑。
1. 研究区概况
额尔齐斯河流域位于新疆维吾尔自治区阿勒泰地区，范围为45°00′~49°10′N，85°30′~91°04′E，包括额尔齐斯河和乌伦古河等水系[7]，流域面积11.8×104 km2，多年平均径流量12.3×109 m3[10, 11]。研究区地处欧亚大陆中心，具有典型的温带大陆性干旱半干旱气候，年均温4 ℃，山区年均降水量500 mm，平原年均降水量150 mm，是西北内陆干旱生态脆弱区。其中，额尔齐斯河是我国唯一流向北冰洋的国际性河流，占新疆总径流量的1/7[12]。该流域呈现东高西低、北高南低的地势特点。额尔齐斯河和乌伦古河形成的两河河间平原区年平均气温差异较小，气候干燥，具有明显的荒漠气候特征[13]。
2. 研究方法
2.1 区系数据获取
本研究基于1∶100万中国植被分布图和额尔齐斯河流域范围，依据河谷林的地理分布特征和第三次新疆综合科学考察额尔齐斯河流域片区范围，设计调查线路，分别在2022和2023年生长季对河谷林开展了植物多样性本底调查。本研究采用样地调查为主并结合样线调查的方法对额尔齐斯河流域河谷林进行全面调查，根据河谷林分布范围、植被组成及环境梯度布设样地，在额尔齐斯河、乌伦古河及其支流沿岸的河谷林设置样地40个，进行植物物种组成调查。此外，在河谷林内布设样线57条，样线长度5~10 km，调查出现在群落样方外的植物。拍摄植物照片，采集植物标本并带回室内鉴定。
整理样地和样线调查数据，标本参考《中国植物志》、《新疆植物志》等资料进行鉴定，按照恩格勒系统（1964）将物种学名标准化，并形成额尔齐斯河流域河谷林种子植物名录，作为区系分析的基础资料。
2.2 植物区系特征分析
参照《中国植物志》对额尔齐斯河流域河谷林生态系统种子植物的生活型进行统计。根据吴征镒等[14]编著的《种子植物分布区类型及其起源和分化》和李德铢等[15]编著的《中国维管植物科属词典》对额尔齐斯河流域河谷林种子植物科、属的分布区类型进行划分。依据黄继红等[16]编著的《中国特有种子植物的多样性及其地理分布》和《中国生物多样性红色名录——高等植物卷（2020）》对中国特有种进行划分和统计。依据《国家重点保护野生植物名录（2021）》等资料进行珍稀濒危植物统计。
3. 结果与分析
3.1 额尔齐斯河流域河谷林种子植物多样性组成
3.1.1 物种组成及生活型分析
本研究经野外实地调查及文献、资料查询，发现额尔齐斯河流域河谷林共有种子植物403种，分属55科228属（表1）。其中，裸子植物1科3属3种，分别占总数的1.82%、1.31%、0.74%；单子叶植物6科38属57种，分别占总数的10.91%、16.67%、14.14%；双子叶植物48科187属343种，分别占总数的87.27%、82.02%、85.12%。可见，额尔齐斯河流域河谷林种子植物主要以被子植物，尤其以双子叶植物为主。
表 1 额尔齐斯河流域河谷林种子植物物种组成及生活型Table 1. Seed plant species composition and life form in valley forests of the Irtysh River basin分类群Taxon 物种组成及占比Species composition and proportion / % 生活型Life form 科Family 属Genera 种Species 乔木Tree 灌木Shrub 草本Herb 藤本Vine 裸子植物 1 3 3 3 0 0 0 (1.82) (1.31) (0.74) 被子植物 单子叶植物 6 38 57 0 0 57 0 (10.91) (16.67) (14.14) 双子叶植物 48 187 343 18 52 267 6 (87.27) (82.02) (85.12) 总计 55 228 403 21 52 324 6 在河谷林种子植物中，草本植物物种数最多，为324种，占种子植物总数的80.40%，其中以多年生草本植物和一年生草本植物为主，其他类群的占比合计不超过15%，多年生草本植物占绝对优势，如大叶补血草（Limonium gmelinii (Willd.) Kuntze）、海乳草（Lysimachia maritima (L.) Galasso, Banfi & Soldano）等；其次为灌木和乔木，分别占种子植物物种数的12.90%和5.21%，藤本植物最少，仅占种子植物物种数的1.49%（表1、表2）。
表 2 额尔齐斯河流域河谷林草本植物生活型统计Table 2. Life form composition of herbaceous plants in valley forests of the Irtysh River basin分类群Perennial herbs 种数No. of species 比例Proportion / % 多年生 222 68.52 一年生 61 18.83 一、二年生 23 7.10 二年生 11 3.40 一年或多年生 3 0.92 二年或多年生 3 0.92 一、二年生或多年生 1 0.31 3.1.2 科、属的数量特征分析
科内和属内的物种组成可以反映一个地区植物进化的历史和现状[17]。额尔齐斯河流域河谷林种子植物科内属、种的数量划分为5个等级。由表3可知，研究区种子植物科主要集中在含种数较少的科（2~5种）21科，含44属/68种，占总科数的38.19%，如：牻牛儿苗科、莎草科、玄参科、虎耳草科等；其次是只含一个种的科14科，占总科数的25.45%，如：灯芯草科、堇菜科、酢浆草科等；然后是含种数一般的科（6~14种）12科，含55属/97种，占总科数的21.82%，如：石竹科、毛茛科、伞形科等；含种数较多的科（ ≥15种）有8科，依次为：菊科（27属/48种，下同）、禾本科（24/35）、蔷薇科（14/33）、豆科（14/31）和藜科（10/23）等，共占种子植物物种总数的55.59%，除杨柳科外，均为世界性特大科、大科或较大科，在研究区区系的组成中发挥着重要作用。
表 3 额尔齐斯河流域河谷林种子植物科的分级统计Table 3. Statistics on seed plant families in valley forests of the Irtysh River basin级别
Grade科数
No. of families占总科比例
Proportion / %属数
No. of genera占总属比例
Proportion / %种数
No. of species占总种比例
Proportion / %含种数多的科（≥30种） 4 7.27 79 34.65 147 36.48 含种数较多的科（15~29种） 4 7.27 36 15.79 77 19.11 含种数一般的科（6~14种） 12 21.82 55 24.12 97 24.07 含种数较少的科（2~5种） 21 38.19 44 19.30 68 16.87 只含一个种的科（仅含1种） 14 25.45 14 6.14 14 3.47 研究区包含种子植物228属403种，可划分为4个等级（表4）。属内种的分布主要集中在只含一个种的属138个和含种数较少的属（2~4种）79个，分别占属总数的60.53%和34.65%，只含一个种的属包括：狗尾草属（Setaria）、白屈菜属（Chelidonium）和落叶松属（Larix）等；含种数较少的属包括：蔷薇属（Rosa）4种、野豌豆属（Vicia）4种、还阳参属（Crepis）4种和蓍属（Achillea）4种等。中型属（5~9种）分别占总属数的3.95%和总种数的12.91%，如：柳属（Salix）9种、车前属（Plantago）7种和蒿属（Artemisia）6种等。含种数多的属（≥10种），相对较少，仅占总属数的0.88%和总种数的4.96%，包括委陵菜属（Potentilla）10种和杨属（Populus）10种，均为世界性大属。以上结果可知，额尔齐斯河流域河谷林种子植物属的结构主要集中在5种以下的属，含种数较少的属和只含一个种的属所包含的种构成了该区域种子植物区系种的主体。
表 4 额尔齐斯河流域河谷林种子植物属的分级统计Table 4. Statistics on seed plant genera in valley forests of the Irtysh River basin级别
Grade属数
No. of genera占总属比例
Proportion / %种数
No. of species占总种比例
Proportion / %含种数多的属（≥10种） 2 0.87 20 4.96 含种数一般的属（5~9种） 9 3.95 52 12.91 含种数较少的属（2~4种） 79 34.65 193 47.89 只含一个种的属（仅含1种） 138 60.53 138 34.24 3.2 区系成分分析
3.2.1 科的分布区类型特点
额尔齐斯河流域河谷林种子植物55科可划分为4个分布正型和3个分布变型（表5），其中，世界广布33科，占研究区总科数的60.00%，如，菊科、禾本科、蔷薇科和豆科等，在数量上具有一定的优势，但在区系统计时一般扣除不计。此外，研究区以北温带和南温带间断分布科最多，有8科，如：萝藦科、大戟科、锦葵科和蒺藜科等；其次，泛热带分布7科，如杨柳科、牻牛儿苗科、桦木科和罂粟科等；然后，北温带分布4科，如百合科、忍冬科、松科和芍药科；旧世界温带分布、欧亚和南美洲温带间断分布、热带亚洲-热带非洲-热带美洲分布各1科，分别为：柽柳科、小檗科和鸢尾科。其中，热带性科/温带性科（Tropical/Temperature，R/T）为0.692 3，以温带性科占优势。
表 5 额尔齐斯河流域河谷林种子植物科分布区类型Table 5. Areal-types of seed plant families in valley forests of the Irtysh River basin分布区类型Areal-type 河谷林Valley forests 新疆Xinjiang 科数
Family占比
Proportion / %科数
Family占比
Proportion / %1 世界广布 33 60.00 52 46.02 2 泛热带分布 8 14.55 17 15.04 2-2 热带亚洲-热带非洲-热带美洲分布 1 1.82 2 1.77 2S 以南半球为主的泛热带分布 − − 3 2.65 3 东亚(热带、亚热带)及热带南美间断 − − 3 2.65 8 北温带分布 4 7.27 12 10.62 8-4 北温带和南温带间断分布 7 12.73 14 12.39 8-5 欧亚和南美洲温带间断分布 1 1.82 2 1.77 9 东亚-北美间断分布 − − 1 0.88 10 旧世界温带分布 1 1.82 3 2.65 10-3 欧亚和南非(有时也在澳大利亚) − − 1 0.89 12-1 地中海区至中亚和南非洲和/或大洋洲间断分布 − − 1 0.89 12-5 温带至亚热带的盐土或沙漠和地中海地区 − − 1 0.89 13-2 中亚东部至喜马拉雅和中国西南部 − − 1 0.89 合计 55 100 113 100 热带性科/温带性科 0.692 3 0.694 4 3.2.2 属的分布区类型特点
植物属的分布类型是进一步研究植物区系起源、演化和分布形成的起点，能更具体地反映植物界在演化过程中的地理特征和分化程度[14]。由表6可知，该区种子植物的228属可划分为10个分布正型和15个分布变型。世界广布属共有45属；除世界广布属外，热带性属共13属，温带性属共170属，热带性属/温带性属（R/T）比值为0.08，以温带性成分占绝对优势。
表 6 额尔齐斯河流域河谷林种子植物属的分布区类型Table 6. Areal-types of seed plant genera in valley forests of the Irtysh River basin分布区类型Areal-type 河谷林Valley forests 新疆Xinjiang 属数Genera 占比Proportion / % 属数Genera 占比Proportion / % 1 世界广布 45 19.74 76 9.91 2 泛热带分布 7 3.07 39 5.08 2-1 热带亚洲-大洋洲和热带美洲分布 1 0.44 5 0.65 2-2 热带亚洲-热带非洲-热带美洲 - - 6 0.78 3 东亚（热带、亚热带）与热带美洲间断分布 1 0.44 5 0.65 4 旧世界热带分布 2 0.88 7 0.91 4-1 热带亚洲、非洲和大洋洲间断或星散分布 - - 2 0.26 5 热带亚洲及热带大洋洲 - - 4 0.52 6 热带亚洲至热带非洲 - - 4 0.52 7-1爪哇(或苏门答腊)，喜马拉雅间断或星散分布到华南、西南 - - 1 0.13 7-4 越南(或中南半岛)至华南或西南分布 - - 1 0.13 7a 西马来，基本上在新华莱士线以西 - - 1 0.13 7a-c 西马来东马来间断分布 1 0.44 1 0.13 7a-d 西马来至东马来东达新几内亚 - - 1 0.13 7d 新几内亚分布 1 0.44 1 0.13 7e 热带亚洲，全分布区东南达西太平洋诸岛弧，包括新喀里多尼亚和斐济 - - 1 0.13 8 北温带分布 41 17.98 99 12.91 8-1 环极分布 1 0.44 2 0.26 8-2 北极-高山分布 1 0.44 12 1.56 8-4 北温带和南温带间断分布 49 21.49 104 13.56 8-5 欧亚和南美洲温带间断分布 6 2.63 17 2.22 9 东亚-北美间断分布 4 1.74 18 2.35 9-1墨西哥高山 - - 1 0.13 10 旧世界温带分布 27 11.84 91 11.86 10-1 地中海区，西亚（或中亚）和东亚间断分布 2 0.88 13 1.69 10-2 地中海区和喜马拉雅间断分布 3 1.32 5 0.65 10-3 欧亚和南非分布 9 3.95 19 2.48 11 温带亚洲分布 4 1.74 29 3.78 12 地中海区、西亚至中亚分布 16 7.02 80 10.43 12-1 地中海区至中亚和南非洲和/或大洋洲间断分布 1 0.44 8 1.04 12-2 地中海区至西亚或中亚和墨西哥或古巴间断 - - 1 0.13 12-3 地中海区至温带-热带亚洲，大洋洲和/或北美南部至南美洲间断分布 1 0.44 4 0.52 12-5 温带至亚热带的盐土或沙漠和地中海地区 - - 1 0.13 12-6 马加罗尼西亚，地中海欧洲，索科特拉，西亚，南至索马里分布 - - 1 0.13 13 中亚分布 1 0.44 45 5.87 13-1 中亚东部分布 2 0.88 8 1.04 13-2 中亚东部至喜马拉雅和中国西南部分布 1 0.44 19 2.48 13-3 西亚至喜马拉雅和西藏分布 - - 1 0.13 14 东亚 - - 5 0.65 14SH 中国-喜马拉雅分布 - - 10 1.30 14SJ 中国-日本分布 1 0.44 6 0.78 15 中国特有分布 - - 13 1.69 合计 228 100 767 100 热带性属/温带性属 0.076 5 0.129 1 （1）世界广布属。世界广布型占该区域总属数的19.74%，多以草本植物为主，其中超过5种的属包括车前属、蒿属、独行菜属（Lepidium）、拉拉藤属（Galium）、老鹳草属（Geranium）、藜属（Chenopodium）6个属。
（2）热带性属。热带分布型属占该区域总属数的5.70%，如狗尾草属、蒺藜属（Tribulus）等，除地榆属（Sanguisorba）和天门冬属（Asparagus）分别含有两个物种外，绝大多数属仅包含1个物种。其中包含兰科的虎舌兰属（Epipogium）。
（3）温带性属。温带分布型占该区域总属数的74.56%。其中北温带和南温带间断分布变型的属最丰富，占该区域总属数的21.49%，包括委陵菜属、柳属和蝇子草属（Silene）等47属以及兰科的斑叶兰属（Goodyera）和火烧兰属（Epipactis）2属，其中大多数为草本植物，木本植物包括柳属、茶藨子属（Ribes）和越橘属（Vaccinium）等6属。北温带分布型为41属（17.98%），包括杨属、虫实属（Corispermum）、蓟属（Cirsium）、忍冬属（Lonicera）和山楂属（Crataegus）等。旧世界温带分布型包括柽柳属（Tamarix）、蓍属、雾冰藜属（Bassia）和草木樨属（Melilotus）等27属，占该区域总属数的11.84%。地中海区、西亚至中亚分布型包括蜀葵属（Alcea）和獐毛属（Aeluropus）等16属（7.02%）。欧亚和南非分布变型包括苜蓿属（Medicago）、石竹属（Dianthus）、百脉根属（Lotus）和野芝麻属（Lamium）等9属（3.95%）。欧亚和南美洲温带间断分布变型共6属（2.63%），如赖草属（Leymus）、点地梅属（Androsace）和蒲公英属（Taraxacum）等。另外，有12个温带分布型含有的属少于5个，共22属，占该区域总属数的9.65%。
3.3 种子植物特有性与濒危性分析
本研究发现，该区系中国特有种有23种，隶属13科19属，占该区域种子植物科、属、种总数的23.64%、8.33%、5.71%。其中，乔木包含额河杨（Populus×berolinensis var. jrtyschensis (C. Y. Yang) C. Shang）、青杨（Populus cathayana Rehder）和旱柳（Salix matsudana Koidz.）3种，均隶属杨柳科；灌木包含百里香（Thymus mongolicus (Ronniger) Ronniger）、额河木蓼（Atraphaxis irtyschensis Chang Y. Yang & Y. L. Han）和黄刺玫（Rosa xanthina Lindl.）3种；草本包含毛建草（Dracocephalum rupestre Hance）、蒲公英（Taraxacum mongolicum Hand.-Mazz.）和高乌头（Aconitum sinomontanum Nakai）等17种。此外，额河杨、额河木蓼、青河糙苏（Phlomoides chinghoensis (C. Y. Wu) Kamelin & Makhm.）、博洛塔绢蒿（Seriphidium borotalense (Poljakov) Y. Ling & Y. R. Ling）、白花蒲公英（Taraxacum albiflos Kirschner & Štěpánek）、绢毛高翠雀花（Delphinium elatum L. var. sericeum W. T. Wang ex Q. Lin, M. Sun & al.）共6种仅分布于新疆。可见，该区的中国特有种较为丰富。
珍稀濒危野生植物是生物多样性保护的重要组成部分，也是保护生物学研究的核心内容之一。额尔齐斯河流域河谷林种子植物中重点野生保护植物共25种（表7），占该区种子植物总种数的6.20%，其中国家二级重点保护野生植物4种，新疆自治区重点保护野生植物15种（其中一级5种，二级10种），《中国生物多样性红色名录》濒危（EN）植物5种，易危（VU）植物8种，表明该区种子植物具有较高的生物多样性保护价值。
表 7 额尔齐斯河流域河谷林重点保护野生植物名录Table 7. List of key protected plants in valley forests of the Irtysh River basin种名 Species 国家保护级别2021
Protected grade of
country自治区保护级别2024
Protected grade of
Xinjiang濒危等级2020
Endangered grade of
China’s Red List of Biodiversity额河杨 Populus×berolinensis var. jrtyschensis
(C. Y. Yang) C. ShangⅡ EN 新疆冷杉 Abies sibirica Korsh. Ⅰ EN 灰胡杨 Populus pruinose Schrenk Ⅱ 柔毛杨 Populus Pilosa Rehder EN 新疆落叶松 Larix sibirica Ledeb. VU 黑果枸杞 Lycium ruthenicum Murray Ⅱ 新疆枸杞 Lycium dasystemum Pojark. Ⅱ 额河木蓼 Atraphaxis irtyschensis Chang Y. Yang & Y. L. Han Ⅱ VU 越桔 Vaccinium vitis-idaea L. Ⅱ 新疆百合 Lilium martagon var. pilosiusculum Freyn Ⅱ 甘草 Glycyrrhiza uralensis Fisch. Ⅱ 阿尔泰葱 Allium altaicum Pall. Ⅱ 大赖草 Leymus racemosus (Lam.) Tzvelev Ⅱ 红景天 Rhodiola rosea L. Ⅱ VU 块根芍药 Paeonia anomala C. A. Mey. Ⅰ VU 大叶补血草 Limonium gmelinii (Willd.) Kuntze VU 巨车前 Plantago maxima Juss. ex Jacq. VU 裸花蜀葵 Althaea nudiflora (Lindl.) Boiss. EN 裂唇虎舌兰 Epipogium aphyllum (F. W. Schmidt) Sw. Ⅰ EN 紫斑掌裂兰 Dactylorhiza fuchsia (Druce) Soó Ⅰ 紫点掌裂兰 Dactylorhiza incarnata subsp. cruenta
(O. F. Müll.) P. D. SellⅠ 小斑叶兰 Goodyera repens (L.) R. Br. Ⅱ 新疆火烧兰 Epipactis palustris (L.) Crantz Ⅱ VU 阴生掌裂兰 Dactylorhiza umbrosa (Kar. & Kir.) Nevski Ⅱ 黄花软紫草 Arnebia guttata Bunge VU 4. 讨论
4.1 额尔齐斯河流域河谷林种子植物物种组成与适应性的特点
额尔齐斯河流域河谷林主要分布在额尔齐斯河及其支流的沿岸，面积仅占新疆总面积1.47%[4]，占西北干旱区总面积的1.17%[18]，但种子植物分别占新疆种子植物科、属、种总数的48.67%、29.73%、10.84%，因此，河谷林是新疆乃至西北干旱区植物物种多样性较为丰富的地区之一。植物生活型是植物对自然环境适应的结果[19]，河谷林种子植物生活型以草本植物为主，乔木和灌木物种数较少，反映了额尔齐斯河流域气候干旱的特点。在草本植物中，多年生草本植物占绝对优势，其次是一年生草本植物，有研究表明，多年生草本植物对当地环境适应性及抵抗外界环境干扰的能力更强，更能保持种群稳定，维持群落生态功能[20, 21]；一年生草本植物具有生活史短暂、繁殖力强、耐胁迫的特点[22]，对小降水的利用效率很高[23]，因此，受地理位置和地貌特征的影响，研究区域蒸发量大、降水量少，一年生草本植物作为机会主义者可以有效利用降水并完成生活史。在植物适应性方面，额尔齐斯河流域河谷林地处阿尔泰山和准噶尔盆地的过渡带，故河谷林种子植物中既有适应干旱环境的旱生或超旱生植物[24]，如针茅（Stipa capillata L.）、大赖草（Leymus racemosus (Lam.) Tzvelev）、灰毛木地肤（Bassia prostrata (L.) C. Schrad. var. canescens Moq.）、蒙古虫实（Corispermum mongolicum Iljin）等禾本科、藜科干旱荒漠区常见的一年生草本植物，可以通过生理反应或个体形态来适应干旱环境[25, 26]，又有适应山地森林、草甸和湿地的植物，如早熟禾（Poa annua L.）、高茶藨子（Ribes altissimum Turcz. ex Pojark.）、白花草木樨（Melilotus albus Desr.）、白喉乌头（Aconitum leucostomum Vorosch.）等[27, 28]。此外，额尔齐斯河流域河谷林种子植物低于5个种的属分别占总属、种数的95.18%和82.13%，其中只含一个种的属占总属数的60.53%，这主要是因为气候干旱、生境质量较差影响了物种的生长、分布和物种多样性[29, 30]，限制了物种的迁入与形成[30]，因此，额尔齐斯河流域河谷林种子植物属内分化程度低，反映了研究区域植物进化的历史和现状。
4.2 额尔齐斯河流域河谷林种子植物区系组成及复杂来源
额尔齐斯河流域河谷林种子植物区系以温带性成分占明显优势，该区域纬度位于北温带，故温带成分占主要地位是自然的。表明额尔齐斯河流域河谷林种子植物区系整体上呈现温带性质，该地区同其北部的阿尔泰山植物区系[27-29]、南部的准噶尔盆地植物区系[31]以及伊犁河谷[32]均处于亚欧大陆腹地，因此受所处气候带的影响，植物区系科和属的分布均以温带分布性质为主。世界广布科比例最高，表明世界性大科能够适应该区域的环境并进行生长发育[33]。除世界广布外，该地区科的分布区类型以泛热带分布以及北温带和南温带间断分布为主体，属的分布区类型以北温带分布及其变型为主体，该成分主要源于中国亚热带的亚洲温带成分向西北迁移，在特殊生境下蜕变和发展而来的[34]。植物群落的形成是物种和环境长期相互作用演化而成的[35]，额尔齐斯河流域河谷林作为西北干旱区的一部分，青藏高原的隆升和古地中海的西退使得该区域气候具有干旱的特点，驱动植物区系和植被的形成[36-39]，进一步地，由于温带大陆性气候，以及局域河谷地形和群落物种相互作用形成额尔齐斯河流域河谷林植物区系。
额尔齐斯河流域河谷林北接阿尔泰山、南邻准噶尔盆地，具有一定的山地寒温带泰加林与中温带荒漠过渡的特征。该地区植物区系研究结果显示，北温带分布及其变型占据主要地位，与阿尔泰山系及其典型代表地区哈纳斯自然保护区的区系情况相同，与所处的地理位置及自然条件相一致[27, 39]；古地中海成分占有一定比例是因为该区邻近的准噶尔盆地、哈萨克斯坦及蒙古等地是古地中海遗迹，其区系成分以古地中海成分为主，包括地中海区、西亚至中亚分布和中亚分布[34, 40]。此外，该地区种子植物特有种所归属的科既有系统发育位置比较孤立的科，如毛茛科、蓼科和藜科等，又有年轻和进化的科，如唇形科、菊科和鸢尾科等[41]。因此，阿尔泰山、准噶尔盆地和哈萨克斯坦等地的物种迁移扩散以及该区的生境异质性决定了额尔齐斯河流域河谷林是区域生物多样性丰富的地区，是重要的种库。此外，相较于山地和荒漠，该区域还拥有良好的水土和气候条件，河谷林可能是山地和荒漠植物的重要“避难所”。
4.3 额尔齐斯河流域河谷林植物资源保护
额尔齐斯河是发源于我国新疆的一条重要国际性河流，由于自然条件复杂，河流两岸孕育了4大杨树派系和丰富的天然植被，并分布着许多珍贵特有的物种资源[5]。目前，对于额尔齐斯河流域河谷林的研究文献资料多集中于阿尔泰山前平原地区[4, 31, 42]。结合野外科考系统调查和样地调查，认为河谷林乔木层主要由杨柳科、桦木科和松科的树种组成。其中，苦杨（Populus laurifolia Ledeb.）广泛分布于额尔齐斯河流域，垂直分布高度为380~
2000 m；在海拔较低的平原河谷区，银白杨（P. alba L.）、银灰杨（P. canescens (Aiton) Sm.）主要分布于额尔齐斯河及其支流低滩地，黑杨（P. nigra L.）分布于额尔齐斯河和乌伦古河的河谷阶地，胡杨分布于向荒漠过渡的边缘地带，此外，该区域天然分布的杨属种类多；随着海拔的升高，山地河谷区分布有垂枝桦（Betula pendula Roth）、新疆云杉（Picea obovata Ledeb.）、新疆落叶松（Larix sibirica Ledeb.）和欧洲山杨（P. tremula L.）。同时，不同植物群落组成具有不同的生态系统功能和过程[43]，河谷林依据群落物种组成、优势树种和地形地貌的差异可分为山前河谷林和山地河谷林。另外，河谷林作为额尔齐斯河及其支流两岸的重要组成部分，是重要的河岸植被缓冲带，其通过吸收、截留、吸附、分解等成为保护水体的第一道屏障，对于保护河流生物多样性和生态系统完整性具有重要的意义。近年来，随着额河河岸人口的不断激增，人为干扰（如放牧打草、修筑堤坝和开采矿产资源等）加剧，使得额尔齐斯河河流特征改变，流域内天然林破坏[42]，并伴随着水土流失、重要物种资源枯竭等众多的生态环境问题[8]。2019年，刘时栋等[6]发现整个额尔齐斯河流域的生态系统服务价值和生态质量已出现下降趋势，约20.67%的面积生态质量已经严重恶化。鉴于额尔齐斯河流域河谷林生态系统的特殊性和重要性，特别是杨树天然基因资源及其生态系统功能[5]，在今后的研究中应尽快开展额尔齐斯河流域河谷林物种多样性维持机制等相关研究，综合考虑土壤、气候、地形和干扰等因素，为河谷林自然资源的合理利用，物种基因资源的保护与利用，以及国土安全的维持提供理论和实践价值。
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表 1 额尔齐斯河流域河谷林种子植物物种组成及生活型
Table 1 Seed plant species composition and life form in valley forests of the Irtysh River basin
分类群Taxon 物种组成及占比Species composition and proportion / % 生活型Life form 科Family 属Genera 种Species 乔木Tree 灌木Shrub 草本Herb 藤本Vine 裸子植物 1 3 3 3 0 0 0 (1.82) (1.31) (0.74) 被子植物 单子叶植物 6 38 57 0 0 57 0 (10.91) (16.67) (14.14) 双子叶植物 48 187 343 18 52 267 6 (87.27) (82.02) (85.12) 总计 55 228 403 21 52 324 6 
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表 2 额尔齐斯河流域河谷林草本植物生活型统计
Table 2 Life form composition of herbaceous plants in valley forests of the Irtysh River basin
分类群Perennial herbs 种数No. of species 比例Proportion / % 多年生 222 68.52 一年生 61 18.83 一、二年生 23 7.10 二年生 11 3.40 一年或多年生 3 0.92 二年或多年生 3 0.92 一、二年生或多年生 1 0.31
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表 3 额尔齐斯河流域河谷林种子植物科的分级统计
Table 3 Statistics on seed plant families in valley forests of the Irtysh River basin
级别
Grade科数
No. of families占总科比例
Proportion / %属数
No. of genera占总属比例
Proportion / %种数
No. of species占总种比例
Proportion / %含种数多的科（≥30种） 4 7.27 79 34.65 147 36.48 含种数较多的科（15~29种） 4 7.27 36 15.79 77 19.11 含种数一般的科（6~14种） 12 21.82 55 24.12 97 24.07 含种数较少的科（2~5种） 21 38.19 44 19.30 68 16.87 只含一个种的科（仅含1种） 14 25.45 14 6.14 14 3.47
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表 4 额尔齐斯河流域河谷林种子植物属的分级统计
Table 4 Statistics on seed plant genera in valley forests of the Irtysh River basin
级别
Grade属数
No. of genera占总属比例
Proportion / %种数
No. of species占总种比例
Proportion / %含种数多的属（≥10种） 2 0.87 20 4.96 含种数一般的属（5~9种） 9 3.95 52 12.91 含种数较少的属（2~4种） 79 34.65 193 47.89 只含一个种的属（仅含1种） 138 60.53 138 34.24
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表 5 额尔齐斯河流域河谷林种子植物科分布区类型
Table 5 Areal-types of seed plant families in valley forests of the Irtysh River basin
分布区类型Areal-type 河谷林Valley forests 新疆Xinjiang 科数
Family占比
Proportion / %科数
Family占比
Proportion / %1 世界广布 33 60.00 52 46.02 2 泛热带分布 8 14.55 17 15.04 2-2 热带亚洲-热带非洲-热带美洲分布 1 1.82 2 1.77 2S 以南半球为主的泛热带分布 − − 3 2.65 3 东亚(热带、亚热带)及热带南美间断 − − 3 2.65 8 北温带分布 4 7.27 12 10.62 8-4 北温带和南温带间断分布 7 12.73 14 12.39 8-5 欧亚和南美洲温带间断分布 1 1.82 2 1.77 9 东亚-北美间断分布 − − 1 0.88 10 旧世界温带分布 1 1.82 3 2.65 10-3 欧亚和南非(有时也在澳大利亚) − − 1 0.89 12-1 地中海区至中亚和南非洲和/或大洋洲间断分布 − − 1 0.89 12-5 温带至亚热带的盐土或沙漠和地中海地区 − − 1 0.89 13-2 中亚东部至喜马拉雅和中国西南部 − − 1 0.89 合计 55 100 113 100 热带性科/温带性科 0.692 3 0.694 4
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表 6 额尔齐斯河流域河谷林种子植物属的分布区类型
Table 6 Areal-types of seed plant genera in valley forests of the Irtysh River basin
分布区类型Areal-type 河谷林Valley forests 新疆Xinjiang 属数Genera 占比Proportion / % 属数Genera 占比Proportion / % 1 世界广布 45 19.74 76 9.91 2 泛热带分布 7 3.07 39 5.08 2-1 热带亚洲-大洋洲和热带美洲分布 1 0.44 5 0.65 2-2 热带亚洲-热带非洲-热带美洲 - - 6 0.78 3 东亚（热带、亚热带）与热带美洲间断分布 1 0.44 5 0.65 4 旧世界热带分布 2 0.88 7 0.91 4-1 热带亚洲、非洲和大洋洲间断或星散分布 - - 2 0.26 5 热带亚洲及热带大洋洲 - - 4 0.52 6 热带亚洲至热带非洲 - - 4 0.52 7-1爪哇(或苏门答腊)，喜马拉雅间断或星散分布到华南、西南 - - 1 0.13 7-4 越南(或中南半岛)至华南或西南分布 - - 1 0.13 7a 西马来，基本上在新华莱士线以西 - - 1 0.13 7a-c 西马来东马来间断分布 1 0.44 1 0.13 7a-d 西马来至东马来东达新几内亚 - - 1 0.13 7d 新几内亚分布 1 0.44 1 0.13 7e 热带亚洲，全分布区东南达西太平洋诸岛弧，包括新喀里多尼亚和斐济 - - 1 0.13 8 北温带分布 41 17.98 99 12.91 8-1 环极分布 1 0.44 2 0.26 8-2 北极-高山分布 1 0.44 12 1.56 8-4 北温带和南温带间断分布 49 21.49 104 13.56 8-5 欧亚和南美洲温带间断分布 6 2.63 17 2.22 9 东亚-北美间断分布 4 1.74 18 2.35 9-1墨西哥高山 - - 1 0.13 10 旧世界温带分布 27 11.84 91 11.86 10-1 地中海区，西亚（或中亚）和东亚间断分布 2 0.88 13 1.69 10-2 地中海区和喜马拉雅间断分布 3 1.32 5 0.65 10-3 欧亚和南非分布 9 3.95 19 2.48 11 温带亚洲分布 4 1.74 29 3.78 12 地中海区、西亚至中亚分布 16 7.02 80 10.43 12-1 地中海区至中亚和南非洲和/或大洋洲间断分布 1 0.44 8 1.04 12-2 地中海区至西亚或中亚和墨西哥或古巴间断 - - 1 0.13 12-3 地中海区至温带-热带亚洲，大洋洲和/或北美南部至南美洲间断分布 1 0.44 4 0.52 12-5 温带至亚热带的盐土或沙漠和地中海地区 - - 1 0.13 12-6 马加罗尼西亚，地中海欧洲，索科特拉，西亚，南至索马里分布 - - 1 0.13 13 中亚分布 1 0.44 45 5.87 13-1 中亚东部分布 2 0.88 8 1.04 13-2 中亚东部至喜马拉雅和中国西南部分布 1 0.44 19 2.48 13-3 西亚至喜马拉雅和西藏分布 - - 1 0.13 14 东亚 - - 5 0.65 14SH 中国-喜马拉雅分布 - - 10 1.30 14SJ 中国-日本分布 1 0.44 6 0.78 15 中国特有分布 - - 13 1.69 合计 228 100 767 100 热带性属/温带性属 0.076 5 0.129 1
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表 7 额尔齐斯河流域河谷林重点保护野生植物名录
Table 7 List of key protected plants in valley forests of the Irtysh River basin
种名 Species 国家保护级别2021
Protected grade of
country自治区保护级别2024
Protected grade of
Xinjiang濒危等级2020
Endangered grade of
China’s Red List of Biodiversity额河杨 Populus×berolinensis var. jrtyschensis
(C. Y. Yang) C. ShangⅡ EN 新疆冷杉 Abies sibirica Korsh. Ⅰ EN 灰胡杨 Populus pruinose Schrenk Ⅱ 柔毛杨 Populus Pilosa Rehder EN 新疆落叶松 Larix sibirica Ledeb. VU 黑果枸杞 Lycium ruthenicum Murray Ⅱ 新疆枸杞 Lycium dasystemum Pojark. Ⅱ 额河木蓼 Atraphaxis irtyschensis Chang Y. Yang & Y. L. Han Ⅱ VU 越桔 Vaccinium vitis-idaea L. Ⅱ 新疆百合 Lilium martagon var. pilosiusculum Freyn Ⅱ 甘草 Glycyrrhiza uralensis Fisch. Ⅱ 阿尔泰葱 Allium altaicum Pall. Ⅱ 大赖草 Leymus racemosus (Lam.) Tzvelev Ⅱ 红景天 Rhodiola rosea L. Ⅱ VU 块根芍药 Paeonia anomala C. A. Mey. Ⅰ VU 大叶补血草 Limonium gmelinii (Willd.) Kuntze VU 巨车前 Plantago maxima Juss. ex Jacq. VU 裸花蜀葵 Althaea nudiflora (Lindl.) Boiss. EN 裂唇虎舌兰 Epipogium aphyllum (F. W. Schmidt) Sw. Ⅰ EN 紫斑掌裂兰 Dactylorhiza fuchsia (Druce) Soó Ⅰ 紫点掌裂兰 Dactylorhiza incarnata subsp. cruenta
(O. F. Müll.) P. D. SellⅠ 小斑叶兰 Goodyera repens (L.) R. Br. Ⅱ 新疆火烧兰 Epipactis palustris (L.) Crantz Ⅱ VU 阴生掌裂兰 Dactylorhiza umbrosa (Kar. & Kir.) Nevski Ⅱ 黄花软紫草 Arnebia guttata Bunge VU
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