Growth strategies of four subtropical native tree species based on growth processes and biomass allocation
-
摘要:
基于定期连续观测数据，运用Richard模型模拟立地、土壤、经营措施和林龄相同的4个树种：马尾松（Pinus massoniana Lamb.）、枫香（Liquidambar formosana Hance）、木荷（Schima superba Gardn.et Champ）、杜英（Elaeocarpus decipiens Hemsl）的林分地径、树高的生长进程，结合收获法测定生物量器官间的分配，剖析4个树种生长进程的潜在机制。结果显示：（1）Richard生长模型对4个树种地径、树高生长进程具有良好的可预测性和适应性；4个树种地径、树高的生长进程表现不同，马尾松地径、树高年生长速率最高，其次是木荷，第6~8年先后超过枫香、杜英，且差异随林龄增长而增大；马尾松地径最早进入速生期（第3~8年），树高第5年进入速生期；与马尾松相比，枫香、杜英、木荷地径进入速生期晚1~2年，且速生期缩短2~4年，木荷树高进入速生期也晚2年，枫香、杜英树高没有进入速生期。4个树种优先地径生长，特别是马尾松。（2）树干生物量占全株生物量的比例最大（46.0%~58.8%），枫香最高，树叶生物量占比最小（3.0%~11.2%），枫香最小；马尾松地上生物量（AGB）显著高于地下生物量（RGB），3个阔叶树AGB与RGB差异较小，且RGB占比（25.4%~27.6%）和根冠比（35.1%~40.6%）显著高于马尾松。马尾松将更多生物量优先分配于地上部分，对地上空间、光照获取能力强，促使地径和树高生长最快，3个阔叶树AGB和RGB分配均衡，地径、树高生长较慢，特别是杜英，但其具有发达根系，对地下养分竞争能力强；木荷AGB优先分配给枝和叶，呈现良好的速生性，枫香AGB优先分配给树干，促进树高生长。研究结果说明，马尾松与木荷混交有利于培育大径材，马尾松与枫香混交有利于维持和提高地力，马尾松与杜英混交可形成资源需求互补。
-
关键词:
- Richard生长模型 /
- 收获法 /
- 根冠比 /
- 生长策略 /
- 地径
Abstract:Based on regularly continuous observation data, this study applied the Richard growth model to analyze the growth dynamics of ground diameter (GD) and tree height (H) in plantations of four tree species, Pinus massoniana, Liquidambar formosana, Schima superba, and Elaeocarpus decipiens. Organ biomass allocation was quantified using the harvest method under consistent site conditions, soil characteristics, management measures, and stand ages. Results showed that: (1) The Richard growth model demonstrated excellent predictability and adaptability to the growth dynamics of GD and H across the four tree species plantations. Growth rates varied among species, with P. massoniana demonstrating the highest annual growth rates for GD and H, followed by S. superba, and surpassing those of L. formosana and E. decipiens in the 6th to 8th year. These differences became more pronounced with increasing stand age. Rapid GD growth in P. massoniana occurred earlier (3rd to 8th years) and lasted longer, with H entering its rapid growth phase by the 5th year. In contrast, rapid GD growth for L. formosana, E. decipiens, and S. superba was delayed by 1–2 years and shortened by 2–4 years, with S. superba showing a delayed rapid H growth period and L. formosana and E. decipiens failing to enter a rapid H growth phase. Notably, all species prioritized GD growth, especially P. massoniana. (2) Trunk biomass accounted for the largest proportion of total plant biomass (46.0%–58.8%), with L. formosana having the highest proportion. Leaf biomass contributed the least (3.0%–11.2%), with L. formosana showing the lowest share. Above-ground biomass (AGB) in P. massoniana was significantly greater than its below-ground biomass (RGB), while no significant difference was observed between AGB and RGB in three broad-leaved species. Furthermore, the three broad-leaved species exhibited higher RGB proportions (25.4%–27.6%) and root-to-shoot ratios (35.1%–40.6%) compared to P. massoniana. The biomass allocation in P. massoniana favored AGB, enhancing its competitiveness for above-ground space and light, thereby supporting rapid GD and H growth. In contrast, the distribution of AGB and RGB in the three broad-leaved trees was relatively balanced, resulting in slower GD and H growth rates, especially in E. decipiens, which exhibited well-developed root systems and strong competition for subsurface nutrients. In S. superba, AGB was preferentially allocated to branches and leaves, facilitating fast-growing characteristics, while in L. formosana, trunk biomass allocation promoted H growth. These results highlight the complementary advantages of mixed plantations. Pairing P. massoniana with S. superba enhances the cultivation of large-diameter timber, combining P. massoniana with L. formosana improves soil fertility, and integrating P. massoniana with E. decipiens optimizes resource utilization for sustainable growth.
-
Keywords:
- Richard growth model /
- Harvesting method /
- Root-shoot ratio /
- Growth strategy /
- Ground diameter
-
林木的生长进程动态是林木径向、树高和材积总生长量随年龄增长的变化，探究这些进程动态能够掌握林分生长基本规律，可为预测林分的未来，制定合理的经营措施提供科学依据。径向生长与林木机械支撑和吸水能力相关，树高生长反映林木对地上空间、光照的竞争能力。由于受遗传特性、林分密度、抚育措施、立地、气候等影响，两者通常表现为异速生长[1]。马尾松（Pinus massoniana Lamb.）胸径、树高速生期分别在第4~9年和第5~15年，木荷（Schima superba Gardn. et Champ）分别在第4~13年和第8~12年[2, 3]。径向、树高生长是累积性生长，随林龄增长呈“S”型的生长曲线，通过构建精度高的林木生长模型科学预测林木的生长动态，能准确地反映林木的生长规律[4]。Richard生长模型柔性最好，参数具有较好的生物学意义，是当前描述生物生长过程最准确、适用性最强[4]。自20世纪80年代以来，国内用于模拟一些地区主要树种径向、树高的生长进程，相关系数超过0.97，有良好的预测性和适应性[5, 6]，但主要针对单个树种，缺乏相同环境下不同树种的比较研究，仍不能准确地反映同一地区不同树种主要因为生物学特性的反应所表现的生长规律。此外，当前的研究主要通过分析林木生长进程，揭示林木生长规律，却很少剖析林木不同生长规律更深层次的生长策略[7]。
生物量是植物生长过程中最重要的物质基础，生物量器官间分配表征林木各器官对资源的获取、积累与分配之间的权衡，受林木基因型、年龄、体型及环境（光照、水分、养分等）的影响，遵循着功能平衡理论和最优分配理论，以获取更多限制性资源满足和促进自身生长[8]，反映林木适应环境的生长策略。合理的生物量分配能显著提高林木的生长速率及其生存能力，特别是地上生物量（Above-ground biomass，AGB）的合理分配能显著提高光能利用率，促进有机物积累，最大限度地促进径向和树高生长。根冠比（Root-to-shoot ratio，R/S）影响林木对土壤水分、养分的吸收和竞争，是衡量林木获取能量的重要参数[9]。可见，生物量器官间分配格局与林木生长速率及其生长进程动态密切关联，是揭示林木生长策略的重要手段和工具[7]。
为了更好地适应环境，占据林冠上层空间及形成大的树冠，或是增强地下土壤养分的竞争力，乔木通常将更多的生物量分配到树干及树枝或树根，致使树干生物量占比最大，其次是树根或树枝，树叶最低[10]。但同一环境下不同树种生物量器官间分配格局差异大，导致林木生长有快有慢[3, 10]。研究发现，针叶树AGB占比显著高于地下生物量（Underground biomass，RGB）占比，R/S小，地上空间、光照获取能力强，径向和树高生长较阔叶树快，特别是幼龄期[2]。马尾松、杉木（Cunninghamia lanceolate（Lamb.）Hook.）幼龄期AGB和RGB占比分别为88.0%~93.0%和7.0%~12.0%，R/S分别为7.9%和14.4%[11]；不同间伐强度下，AGB占比越大的华北落叶松（Larix principis-rupprechtii Mayr）林径向和树高生长越快[12]。阔叶树种AGB和RGB占比相对均衡，根系发达，R/S较大，对土壤水分、养分的竞争力强，径向和树高生长较慢。南亚热带4个阔叶树种AGB和RGB占比分别为77.7%~85.7%和14.3%~22.3%[13]，R/S为15.0%~35.0%[10]。但由于地下根系取样困难，很多研究仅测定AGB，缺乏整树生物量器官分配的研究[10]，不能准确反映各树种的生长策略，特别是一些有发展潜力的常绿阔叶树种[13]。为此，本研究在相同立地、土壤、经营措施和林龄背景下，基于定期连续观测数据，运用Richard生长模型模拟4个树种（针叶树种马尾松、落叶阔叶树种枫香（Liquidambar formosana Hance）、常绿阔叶树种木荷和杜英（Elaeocarpus decipiens Hemsl））地径、树高的变化过程，并结合其生物量器官间的分配格局，剖析4个树种生长进程的潜在机制，在此基础上针对马尾松纯林提质增效与改造的目的，分析马尾松与3个阔叶树种的混交结果，以期为亚热带人工林提质增效改造及森林植被恢复树种组配提供科学依据。
1. 研究地概况
研究地设置在湖南长沙（28°23′~28°24′N，113°17′~113°27′E），地处幕连九山脉余脉，海拔为55~550 m，为典型低山丘陵；属于亚热带季风湿润气候，据长沙县气象台（站）观测数据，2014−2022年年平均气温18.1 ℃，年降水量为1 307.6~1 617.2 mm。土壤为板页岩发育而成的酸性红壤。地带性植被为常绿阔叶林，以石栎（Lithocarpus glaber（Thunb.）Nakai）、青冈（Cyclobalanopsis glauca（Thunb.）Oerst.）、枫香、木荷、杜英等为优势树种。
2. 研究方法
2.1 林木地径、树高的测定
本研究的固定样地是2014年建立的亚热带退化林地生态恢复技术示范基地，面积约为20 hm2。4个树种（马尾松、枫香、木荷、杜英）设计25种组配：单一树种纯林、两个树种、3个树种和4个树种混交。基地划分为4个区块，每个区块25块样地（每块样地均为25 m×25 m）；每个区块中每种组配随机设计1块样地（即4个重复），栽植密度为1.5 m×2.0 m。本研究选取4个树种人工纯林为研究对象，2014-2022年，每年10-11月测定每块样地中心60株林木的地径和树高，4个树种林分平均地径和平均树高见附表1
1 ）和附表21 ）。2.2 生物量的测定
根据2022年10-11月样地林分调查结果将林木分为5个生长级，再按各树种5个生长级的平均胸径（或地径）和平均树高，选取5株标准木，在落叶树落叶前，用收获法测定标准木生物量：（1）地上部分树叶、树枝、树干生物量的测定方法参考文献[1]进行测定；（2）树根生物量用挖掘法测定：将树根全部挖出，按细根（直径≤0.2 cm）、小根（0.2<直径≤0.5 cm）、粗根（0.5<直径≤2.0 cm）、大根（直径>2.0 cm）和根头测定树根鲜重和采集样品[1]；（3）室内样品处理和测定参考文献[1]进行测定。
2.3 数据分析
（1）用Richard生长模型模拟4个树种林分地径、树高的变化进程[4]。
$$ \qquad\qquad\qquad y = a{\left( {1 - {{\mathrm{e}}^{bt}}} \right)^c} $$ 式中，a为累积生长饱和值，b为生长速率参数，c为立地指数和树种相关参数，t为林龄（年），y为地径（cm）或树高（m），e为自然常数。
（2）根据标准木各器官生物量计算各器官生物量的分配比例。茎生物量比（Stem biomass ratio，SMR）为树枝、树干生物量占全株生物量的百分比；树干生物量比（Trunk biomass ratio，TMR）、树枝生物量比（Branch biomass ratio，BMR）、树叶生物量比（Leaf biomass ratio，LMR）、树根生物量比（Root biomass ratio，RMR）分别为树干、树枝、树叶、树根生物量占全株生物量的百分比；分枝主茎比（Branch biomass/Trunk biomass，BB/TB）为树枝生物量与树干生物量之比；R/S为树根生物量与地上（树叶、树枝、树干）生物量之比[14]。
（3）采用Excel 2010软件计算各指标平均值、标准误差，图、表中数据为平均值±标准误差。用SPSS 25.0软件建立地径、树高的Richards生长模型，用单因素方差分析（One-way ANOVA）的沃勒-邓肯法比较不同树种各项指标差异显著性（P<0.05），用Pearson分析法分析各项指标的相关性，P<0.05为显著相关，P<0.01为极显著相关，用标准主轴回归斜率检验地径与树高之间的生长关系。
3. 结果与分析
3.1 不同树种林分地径、树高的生长进程
由附表1可知，马尾松地径生长速率最大（1.26 cm/a），其次是木荷（0.76 m/a），枫香最低（0.58 cm/a）。用Richard生长模型模拟4个树种林分地径生长过程的方程见表1，相关系数（R）高于0.997，且P<0.01，表明Richard生长模型拟合4个树种林分地径生长进程具有良好的可预测性和适应性。
表 1 4个树种林分地径、树高的Richard生长方程和评价指标Table 1. Richard growth equations and evaluation indices for ground diameter and height of four trees species plantations树种 Species 地径 Ground diameter 树高 Height Richard equations R P Richard equations R P PM D=13.185（1-e−0.441t）5.299 0.999 0.001 H=28.583（1-e−0.072t）1.946 0.999 0.001 LF D=7.182（1-e−0.310t）3.750 0.997 0.001 H=11.220（1-e−0.122t）2.020 0.998 0.001 SS D=10.124（1-e−0.320t）5.392 0.997 0.001 H=34.091（1-e−0.058t）2.055 0.995 0.001 ED D=7.341（1-e−0.408t）4.733 0.998 0.001 H=14.549（1-e−0.061t）1.440 0.994 0.001 注：PM，马尾松；LF，枫香；SS，木荷；ED，杜英。下同。
Notes: PM, Pinus massoniana Lamb.; LF, Liquidambar formosana Hance; SS, Schima superba Gardn. et Champ; ED, Elaeocarpus decipiens Hemsl. Same below.由表1中地径Richard生长方程预测4个树种林分15年内地径及其连年生长量、平均生长量的动态变化，结果表明（图1），4个树种地径的生长进程动态表现不同。从第3年起，4个树种地径生长加快，随林龄增大，种间差异增大，特别是马尾松与3个阔叶树种的差异；木荷在第6、8年分别超过了枫香和杜英，且差异随林龄而增大，枫香从第6年起最小，与杜英的差异随林龄而缩小。连年生长量变化幅度较大，马尾松在第4年出现最大值（2.42 cm/a），枫香（1.19 cm/a）和杜英（1.25 cm/a）在第5年出现最大值，木荷在第6年出现最大值（1.50 cm/a）；前8年马尾松地径连年生长量最大，而第8年后木荷最大，但4个树种的差异缩小；若以地径连年生长量 ≥1 cm为速生期[15]，马尾松、枫香、杜英和木荷地径速生期分别为第3−8年，第4−5年，第4−6年及第5−8年；与马尾松相比，枫香、杜英、木荷地径速生期分别缩短4、3、2年。平均生长量变化幅度相对小，马尾松地径平均生长量显著高于3个阔叶树种，马尾松、杜英于第6年达到峰值，枫香和木荷于第8年达到峰值，峰值后马尾松下降速度显著高于3个阔叶树种；第7年后，枫香、杜英差异缩小，第8年后，木荷与枫香、杜英差异增大。
![]()
图 1 4个树种人工林地径的生长进程、连年生长量和平均生长量的变化Figure 1. Changes in ground diameter, annual current increment, and annual mean increment of four trees species plantations由附表2可知，马尾松林树高的年生长速率最大（0.71 m/a），其次是木荷林（0.57 m/a），杜英林最慢（0.43 m/a）。用Richard生长模型模拟4个树种林分树高生长动态的方程见表1，相关系数（R）高于0.994，P<0.01，表明该模型拟合4个树种林分树高生长进程具有良好的可预测性和适应性。
由表1树高Richard生长方程预测4个树种人工林15年内树高及其连年生长量和平均生长量的变化过程，结果表明（图2），4个树种树高的生长进程动态表现不同。第3年起，树高生长加快，随林龄增长，种间差异增大，特别是马尾松与3个阔叶树种的差异。木荷分别在第7、8年超过杜英和枫香，且差异随林龄而增大，第7年起杜英最小，与枫香的差异随林龄增长变化不大。4个树种的树高连年生长量变化幅度较大，枫香、杜英在第4年出现峰值，木荷在第8年出现峰值，马尾松在第9年出现峰值，峰值后4个树种树高连年生长量呈缓慢下降，与地径连年生长量不同；若以树高连年生长量 ≥0.8 m为速生期[15]，马尾松、木荷分别在第5、7年进入速生期，而枫香、杜英没有进入速生期。平均生长量的变化幅度相对小，马尾松最高，其次是木荷，第8年后与枫香、杜英的差异随林龄而增大；杜英、枫香分别在第9、10年出现峰值，而马尾松林、木荷林没有出现峰值。
![]()
图 2 4个树种人工林树高生长进程、连年生长量和平均生长量的变化Figure 2. Changes in height, annual current increment, and annual mean increment of four trees species plantations4个树种树高与地径呈显著的异速生长关系（R≥0.962，P=0.000），斜率<1（表2）。此外，马尾松树高地径比最低（54.35±7.63），与3个阔叶树种差异显著；其次是杜英（69.31±20.86），显著低于枫香和木荷，但木荷（82.35±34.06）和枫香（92.58±30.51）差异不显著。说明4个树种地径增长速率高于树高，马尾松树干比3个阔叶树种粗壮，杜英树干也比枫香、木荷粗壮。
表 2 4个树种树高与地径关系的标准主轴回归Table 2. Standard spindle regression of relationship between height and ground diameter of four trees speciesx,y 树种Species 斜率Slope 95%置信区间95% CI 截距Intercept R P 样本数Sample size x=log地径
y=log树高PM 0.814 （0.805，0.822） −0.404 0.971 0.000 2 160 LF 0.891 （0.881，0.902） −0.045 0.967 0.000 2 160 SS 0.846 （0.836，0.857） −0.135 0.962 0.000 2 160 ED 0.798 （0.788，0.807） −0.203 0.969 0.000 2 160 3.2 4个树种单株生物量的分配格局
4个树种树干生物量最高，其次是树根或树枝，树叶最低。在相同立地、经营措施及林龄背景下，马尾松全株、地上部分、树干、树枝和树叶生物量最高，与3个阔叶树种差异显著，枫香最低，但与木荷（除树叶外）、杜英差异不显著。4个树种地下部分、根头、大根、粗根生物量差异不显著，杜英小根、细根生物量最高，与马尾松（除小根外）、枫香差异显著；马尾松细根生物量最小，但与枫香、木荷差异不显著（附表3
2 ））。马尾松AGB远高于RGB，两者相关性不显著，3个阔叶树种AGB与RGB差异较小，两者呈显著正相关性（附表3，附图12 ））。由表3可知，4个树种生物量器官间分配格局差异显著。4个树种的SMR为62.3%~78.8%，马尾松最大，木荷最小，且马尾松与木荷、杜英差异显著。从单个器官生物量分配看，4个树种均以TMR最大，枫香最大，木荷最小，且枫香与木荷、杜英差异显著；BMR为12.8%~27.0%，马尾松最大，显著高于3个阔叶树种，3个阔叶树种差异不显著；4个树种均以LMR最小，为3.0%~11.2%，木荷最大，且与杜英、枫香差异显著，枫香最小，与马尾松、杜英差异显著；RMR为11.6%~27.6%，杜英最大，马尾松最小，与3个阔叶树种差异显著；BB/TB为22.2%~53.0%，马尾松最大，与3个阔叶树种差异显著，枫香最小；R/S为13.1%~40.6%，杜英最大，而马尾松最小，且与3个阔叶树种差异显著，但3个阔叶树种差异不显著。
表 3 4个树种生物量的分配比例Table 3. Allocation biomass ratio of four tree species / %树种Species SMR TMR BMR LMR RMR BB/TB R/S PM 78.8±0.04A 51.7±0.04AB 27.0±0.05A 9.6±0.01A 11.6±0.02B 53.0±0.12A 13.1±0.03B LF 71.6±0.07AB 58.8±0.08A 12.8±0.02B 3.0±0.01C 25.4±0.07A 22.2±0.05B 35.1±0.14A SS 62.3±0.07B 46.0±0.05B 16.3±0.04B 11.2±0.02A 26.5±0.06A 35.6±0.10B 36.9±0.11A ED 65.1±0.09B 49.5±0.10B 15.5±0.03B 7.3±0.01B 27.6±0.10A 32.8±0.10B 40.6±0.22A 注：不同字母表示不同树种差异显著（P<0.05）。SMR：茎生物量比；TMR：树干生物量比；BMR：树枝生物量比；LMR：树叶生物量比；RMR：树根生物量比；BB/TB：分枝主茎比；R/S：根冠比。
Notes: Different letters mean significant differences among different tree species at 0.05 level. SMR: Stem biomass ratio; TMR: Trunk biomass ratio; BMR: Branch biomass ratio; LMR: Leaf biomass ratio; RMR: Root biomass ratio; BB/TB: Branch biomass/Trunk biomass; R/S: Root-to-shoot ratio.4. 讨论
本研究在土壤发育、经营历史基本一致的同质园内进行，减少了环境（土壤、地形、气候等）异质性的影响，而且经营措施和林龄相同，不同树种生长进程和生物量器官间分配格局的差异能更准确地反映各树种因生物学特性不同所表现出来的生长规律及生长策略。
4.1 不同树种林分的生长规律
本研究用Richards生长模型模拟4个树种林分地径、树高的生长进程，相关系数大于0.99，地径、树高平均生长量峰值时间晚于连年生长量峰值，而且峰值后平均生长量高于连年生长量，表明4个树种林分生长进程的模拟结果符合树木生长的一般规律[6]。
本研究中，相同环境、经营措施和林龄的4个树种地径、树高生长进程动态表现不同。马尾松地径、树高年增长速率最高，与3个阔叶树种的差异分别从第4、5年起逐渐表现出来，最早进入速生期，与现有的研究结果[2]一致，表明4个树种中马尾松最为速生；木荷地径、树高名列第2，进入速生期比马尾松晚2年，且持续时间较长（分别为3年和8年），第6−8年先后超过枫香和杜英，具有良好的速生性[2, 16]；杜英、枫香地径第4年进入速生期，但速生期较短（1~2年），树高15年内没有进入速生期，表明4个树种优先地径生长，特别是马尾松，但持续时间较短，因而4个树种地径增长速率高于树高，地径与树高呈显著的异速生长关系（表2），反映树木径向生长和树高生长的权衡[1]。究其原因可能是，相同环境下，不同树种生物量器官间分配格局不同，导致不同树种地径、树高生长有快有慢[3, 10]。
4.2 不同树种生物量器官间的分配格局及生长策略
本研究中，相同立地、经营措施和林龄的4个树种林分生物量器官间分配格局为树干最高，其次是树根或树枝，树叶最低，体现了乔木生物量分配的普遍规律，生物量集中分配于树干为林木速生商品用材的培育提供了有利条件[13]。生物量器官间分配格局表征着植物性状间的权衡，影响植物的生长过程[17]。本研究中，4个树种生物量器官间分配格局差异显著，反映不同树种生长策略不同，主要源于树种生物学特性。马尾松全株生物量及AGB，BMR、BB/TB显著高于3个阔叶树种，而RMR、R/S显著低于3个阔叶树种，表明马尾松将更多的生物量优先分配于地上，促进径向、树高快速生长，占据林冠上层空间，提高地上空间、光照的竞争能力，Richards生长进程曲线也说明了这一现象，这可能正是马尾松在土壤养分贫瘠的生境也能快速生长的策略；而3个阔叶树种AGB、RGB占比相对均衡，促进地上部分生长的同时，也促进地下根系生长，导致地径和树高生长较慢，与Richards生长进程动态一致，但具有发达的根系，增强地上空间资源和地下土壤水分、养分的竞争优势，为支撑地上器官的稳定以及满足其生长需求获取更多的养分，增强抗逆性[14]，这可能正是阔叶树种重要的生长策略，体现了生物量最优分配理论[8]。此外，3个阔叶树种AGB与RGB呈显著线性正相关，表明阔叶树种AGB与RGB间的分配相对稳定，相互促进，是阔叶树种保持优势生长的必要条件[18]。
枫香SMR、TMR显著高于杜英和木荷，而RMR、BB/TB、R/S低于杜英和木荷，特别是LMR，表明枫香的生长策略既不同于马尾松，也不同于木荷和杜英。可能是因为喜光不耐荫，将AGB优先分配于树干，加快树高生长，占据林冠上层空间，获取更多光照[13]，但较马尾松注重地下根系生长，提高土壤水分、养分获取能力，以适应干旱瘠薄的土壤环境。本研究中，木荷、杜英生物量器官间分配格局基本一致，生物量器官分配比例相对均衡，但木荷BMR、BB/TB和LMR高于杜英，表明木荷将AGB优先分配于枝叶，形成较大树冠，促进地径和树高生长，表现更好的速生性，与已有的研究结果[19]一致。杜英RMR、R/S高于其他3个树种，表明杜英具有发达的根系，对土壤养分、水分竞争优势明显，体现了马尾松、枫香与木荷、杜英之间资源利用互补。
4.3 马尾松与不同阔叶树种混交分析
研究表明，混交可促进林分的生长，主要源于两个树种生态位互补对有限资源利用更充分[19]。林分发育早期针叶树生长优势较大，混种木荷在一定程度上可降低林内马尾松的竞争压力[2, 20]。本研究中，马尾松早期地径、树高生长速率最高，而木荷地径、树高及其生物量始终仅次于马尾松，具有很好的速生性，且地径、树高速生期晚于马尾松，两者SMR、R/S的差异显著，不会影响马尾松生长，对地上空间、光照及地下土壤水分、养分的需求可形成较强的互补[2]。因此，马尾松与木荷混交有利于培育大径材。但从林分长期发展看，马尾松与木荷混交可能会因为两种速生树种的快速生长消耗较多养分，导致土壤养分储量下降而成为林木生长的限制因素，影响林木的正常生长。研究表明，混交林可通过调整凋落物的产量、质量和分解速率增加土壤养分的供给[21]。马尾松枫香混交生长优势明显，落叶量大，有效提高了林地蓄水保水能力，加速养分循环，维持和提高地力作用显著，是马尾松纯林提质增效改造的有效措施[22]。本研究中，马尾松早期地径、树高生长速率高，优先地径生长（表2），而枫香R/S大，根系发达，有助于扩大地下营养空间，AGB优先分配给树干，促进树高快速生长，因此马尾松枫香混交有利于维持和提高地力。
本研究中，杜英RMR和R/S最大，根系发达，能有效地利用土壤水分和养分以及扩大地下营养空间，地径、树高生长缓慢，而马尾松BMR、LMR显著高于杜英，R/S最小，地径、树高生长速率最高，能充分利用地上空间和光照资源，可为杜英营造有利于生长的生态环境，且马尾松为外生菌根树种，通过菌根改善土壤肥力，为林分提供良好的土壤环境，因而两者混交可形成资源需求互补。
致谢：感谢中南林业科技大学生命与环境科学学院的项文化、邓湘雯和雷丕锋教授在论文修改中给予的帮助。
1 1~2) 如需查阅附表内容请登录《植物科学学报》网站（
http://www.plantscience.cn）查看本期文章。
2 1~2) 如需查阅附件内容请登录《植物科学学报》网站（http://www.plantscience.cn）查看本期文章。
-
![]()
图 1 4个树种人工林地径的生长进程、连年生长量和平均生长量的变化
Figure 1. Changes in ground diameter, annual current increment, and annual mean increment of four trees species plantations
![]()
图 2 4个树种人工林树高生长进程、连年生长量和平均生长量的变化
Figure 2. Changes in height, annual current increment, and annual mean increment of four trees species plantations
表 1 4个树种林分地径、树高的Richard生长方程和评价指标
Table 1 Richard growth equations and evaluation indices for ground diameter and height of four trees species plantations
树种 Species 地径 Ground diameter 树高 Height Richard equations R P Richard equations R P PM D=13.185（1-e−0.441t）5.299 0.999 0.001 H=28.583（1-e−0.072t）1.946 0.999 0.001 LF D=7.182（1-e−0.310t）3.750 0.997 0.001 H=11.220（1-e−0.122t）2.020 0.998 0.001 SS D=10.124（1-e−0.320t）5.392 0.997 0.001 H=34.091（1-e−0.058t）2.055 0.995 0.001 ED D=7.341（1-e−0.408t）4.733 0.998 0.001 H=14.549（1-e−0.061t）1.440 0.994 0.001 注：PM，马尾松；LF，枫香；SS，木荷；ED，杜英。下同。
Notes: PM, Pinus massoniana Lamb.; LF, Liquidambar formosana Hance; SS, Schima superba Gardn. et Champ; ED, Elaeocarpus decipiens Hemsl. Same below.
下载: 导出CSV
表 2 4个树种树高与地径关系的标准主轴回归
Table 2 Standard spindle regression of relationship between height and ground diameter of four trees species
x,y 树种Species 斜率Slope 95%置信区间95% CI 截距Intercept R P 样本数Sample size x=log地径
y=log树高PM 0.814 （0.805，0.822） −0.404 0.971 0.000 2 160 LF 0.891 （0.881，0.902） −0.045 0.967 0.000 2 160 SS 0.846 （0.836，0.857） −0.135 0.962 0.000 2 160 ED 0.798 （0.788，0.807） −0.203 0.969 0.000 2 160
下载: 导出CSV
表 3 4个树种生物量的分配比例
Table 3 Allocation biomass ratio of four tree species / %
树种Species SMR TMR BMR LMR RMR BB/TB R/S PM 78.8±0.04A 51.7±0.04AB 27.0±0.05A 9.6±0.01A 11.6±0.02B 53.0±0.12A 13.1±0.03B LF 71.6±0.07AB 58.8±0.08A 12.8±0.02B 3.0±0.01C 25.4±0.07A 22.2±0.05B 35.1±0.14A SS 62.3±0.07B 46.0±0.05B 16.3±0.04B 11.2±0.02A 26.5±0.06A 35.6±0.10B 36.9±0.11A ED 65.1±0.09B 49.5±0.10B 15.5±0.03B 7.3±0.01B 27.6±0.10A 32.8±0.10B 40.6±0.22A 注：不同字母表示不同树种差异显著（P<0.05）。SMR：茎生物量比；TMR：树干生物量比；BMR：树枝生物量比；LMR：树叶生物量比；RMR：树根生物量比；BB/TB：分枝主茎比；R/S：根冠比。
Notes: Different letters mean significant differences among different tree species at 0.05 level. SMR: Stem biomass ratio; TMR: Trunk biomass ratio; BMR: Branch biomass ratio; LMR: Leaf biomass ratio; RMR: Root biomass ratio; BB/TB: Branch biomass/Trunk biomass; R/S: Root-to-shoot ratio.
下载: 导出CSV
-
[1] Chen JL,Fang X,Wu AC,Xiang WH,Lei PF,Ouyang S. Allometric equations for estimating biomass of natural shrubs and young trees of subtropical forests[J]. New Forests,2024,55(1):15−46. doi: 10.1007/s11056-023-09963-z
[2] 余孟杨. 马尾松木荷混交林生长过程分析[J]. 林业勘察设计,2010(1):27−30. Yu MY. Analysis on growth process of mixed forest of Masson pine and Schima superba[J]. Forestry Prospect and Design,2010(1):27−30.
[3] 林立彬,李铁华,文仕知,杨柳. 闽楠木荷混交幼林生长规律及生物量分布特征研究[J]. 中南林业科技大学学报,2019,39(4):79−84,98. Lin LB,Li TH,Wen SZ,Yang L. Study on growth regularity and biomass distribution feature of Phoebe bournei-Schima superba young mixed forest[J]. Journal of Central South University of Forestry & Technology,2019,39(4):79−84,98.
[4] Gurcan M,Demirelli AE. Some important details on Richard growth model[J]. Thermal Science,2019,23(S6):1901−1908.
[5] 施翔,唐翠平,周方龙. 准噶尔盆地箭杆杨生长模型及生长进程动态分析[J]. 干旱区研究,2013,30(4):652−658. Shi X,Tang CP,Zhou FL. Growth model and process of Populus nigra var. thevestina in the Junggar Basin[J]. Arid Zone Research,2013,30(4):652−658.
[6] 薛春泉,徐期瑚,林丽平,何潇,曹磊,李海奎. 基于异速生长和理论生长方程的广东省木荷生物量动态预测[J]. 林业科学,2019,55(7):86−94. Xue CQ,Xu QH,Lin LP,He X,Cao L,Li HK. Biomass dynamic predicting for Schima superba in Guangdong based on allometric and theoretical growth equation[J]. Scientia Silvae Sinicae,2019,55(7):86−94.
[7] 李波,朱强根,潘永柱,金爱武,高雅楠,等. 基于生物量分配格局的植物生长策略研究进展[J]. 绿色科技,2022,24(1):29−32,41. Li B,Zhu QG,Pan YZ,Jin AW,Gao YN,et al. Research progress of plant growth strategies based on biomass allocation patterns[J]. Journal of Green Science and Technology,2022,24(1):29−32,41.
[8] Kobe RK,Iyer M,Walters MB. Optimal partitioning theory revisited:nonstructural carbohydrates dominate root mass responses to nitrogen[J]. Ecology,2010,91(1):166−179. doi: 10.1890/09-0027.1
[9] 戴黎聪,柯浔,曹莹芳,张法伟,杜岩功,等. 青藏高原矮嵩草草甸地下和地上生物量分配格局及其与气象因子的关系[J]. 生态学报,2019,39(2):486−493. Dai LC,Ke X,Cao YF,Zhang FW,Du YG,et al. Allocation patterns of above-and belowground biomass and its response to meteorological factors on an alpine meadow in Qinghai-Tibet Plateau[J]. Acta Ecologica Sinica,2019,39(2):486−493.
[10] 郑路,蔡道雄,卢立华,明安刚,于浩龙,李忠国. 南亚热带不同树种人工林生物量及其分配格局[J]. 林业科学研究,2014,27(4):454−458. Zheng L,Cai DX,Lu LH,Ming AG,Yu HL,Li ZG. Biomass allocation of different species plantations in subtropical area of China[J]. Forest Research,2014,27(4):454−458.
[11] 杜虎,曾馥平,王克林,宋同清,温远光,等. 中国南方3种主要人工林生物量和生产力的动态变化[J]. 生态学报,2014,34(10):2712−2724. Du H,Zeng FP,Wang KL,Song TQ,Wen YG,et al. Dynamics of biomass and productivity of three major plantation types in southern China[J]. Acta Ecologica Sinica,2014,34(10):2712−2724.
[12] 贾忠奎,公宁宁,姚凯,司瑞雪,程顺,等. 间伐强度对塞罕坝华北落叶松人工林生长进程和生物量的影响[J]. 东北林业大学学报,2012,40(3):5−7. Jia ZK,Gong NN,Yao K,Si RX,Cheng S,et al. Effects of thinning intensity on the growth and biomass of Larix principis-rupprechtii Plantation in Saihanba,Hebei Province[J]. Journal of Northeast Forestry University,2012,40(3):5−7.
[13] 赵厚本,周光益,李兆佳,邱治军,吴仲民,王旭. 南亚热带常绿阔叶林4个常见树种的生物量分配特征与异速生长模型[J]. 林业科学,2022,58(2):23−31. Zhao HB,Zhou GY,Li ZJ,Qiu ZJ,Wu ZM,Wang X. Biomass allocation and allometric growth models of four common tree species in southern subtropical evergreen broad-leaved forest[J]. Scientia Silvae Sinicae,2022,58(2):23−31.
[14] 祁鲁玉,陈浩楠,库丽洪·赛热别力,籍天宇,孟高德,等. 基于植物功能性状的暖温带5种灌木幼苗生长策略分析[J]. 植物生态学报,2022,46(11):1388−1399. doi: 10.17521/cjpe.2021.0396 Qi LY,Chen HN,Kulihong·Sairebieli,Ji TY,Meng GD,et al. Growth strategies of five shrub seedlings in warm temperate zone based on plant functional traits[J]. Chinese Journal of Plant Ecology,2022,46(11):1388−1399. doi: 10.17521/cjpe.2021.0396
[15] 范少辉,马祥庆,陈绍栓,林上杰. 多代杉木人工林生长发育效应的研究[J]. 林业科学,2000,36(4):9−15. Fan SH,Ma XQ,Chen SC,Lin SJ. Comparative study on growth and development of different generation plantations of Chense fir[J]. Scientia Silvae Sinicae,2000,36(4):9−15.
[16] Cardinale BJ,Matulich KL,Hooper DU,Byrnes JE,Duffy E,et al. The functional role of producer diversity in ecosystems[J]. Am J Bot,2011,98(3):572−592. doi: 10.3732/ajb.1000364
[17] Zhang J,Wang YZ,Gao HK,Zuo ZT,Yang SB,Cai CT. Different strategies in biomass allocation across elevation in two Gentiana plants on the Yunnan-Guizhou Plateau,China[J]. J Mt Sci,2020,17(11):2750−2757. doi: 10.1007/s11629-020-6253-6
[18] Brown S. Measuring carbon in forests:current status and future challenges[J]. Environ Pollut,2002,116(3):363−372. doi: 10.1016/S0269-7491(01)00212-3
[19] 马泽清,刘琪璟,徐雯佳,李轩然,刘迎春. 江西千烟洲人工林生态系统的碳蓄积特征[J]. 林业科学,2007,43(11):1−7. Ma ZQ,Liu QJ,Xu WJ,Li XR,Liu YC. Carbon storage of artificial forest in Qianyanzhou,Jiangxi Province[J]. Scientia Silvae Sinicae,2007,43(11):1−7.
[20] 汪清,潘萍,欧阳勋志,臧颢,宁金魁,等. 马尾松-木荷不同比例混交林种内和种间竞争强度[J]. 生态学杂志,2021,40(1):49−57. Wang Q,Pan P,Ouyang XZ,Zang H,Ning JK,et al. Intraspecific and interspecific competition intensity in mixed plantation with different proportion of Pinus massoniana and Schima superba[J]. Chinese Journal of Ecology,2021,40(1):49−57.
[21] Talkner U,Jansen M,Beese FO. Soil phosphorus status and turnover in central-European beech forest ecosystems with differing tree species diversity[J]. Eur J Soil Sci,2009,60(3):338−346. doi: 10.1111/j.1365-2389.2008.01117.x
[22] 徐小牛,李宏开. 马尾松枫香混交林生长及其效应研究[J]. 林业科学,1997,33(5):385−393. Xu XN,Li HK. Study on the growth of mixed stands of Pinus massoniana and Liquidambar formosana and its ecological benefits[J]. Scientia Silvae Sinicae,1997,33(5):385
http://www.plantscience.cn）查看本期文章。
计量
- 文章访问数: 26
- HTML全文浏览量: 3
- PDF下载量: 3
