Comparative study on the community characteristics and population dynamics of Bruguiera sexangula (Lour.) Poiret at different intertidal elevations in Dongzhaigang National Nature Reserve
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摘要:
为了解不同生境下海莲（Bruguiera sexangula (Lour.) Poiret）的群落特征和种群动态变化，合理利用与保护现有红树资源，对海南东寨港国家级自然保护区不同潮位下海莲的群落特征、年龄结构、分布格局、静态生命表以及生存函数等进行了研究。结果显示：（1）海莲为群落优势树种，群落的物种多样性指数、均匀度指数以及林分密度随潮位升高逐渐增加，而海莲的重要值、胸径、树高以及冠幅随潮位升高逐渐降低；（2）海莲种群在空间上呈现聚集分布格局，不同潮位的龄级结构分布不同，低潮位种群为“凸”型而中高潮位种群为倒“J”型；（3）海莲种群的存活曲线在不同潮位上存在差异，低潮位植株死亡率在各龄级中相近，为Deevey-Ⅱ型，中高潮位植株死亡率在低龄级阶段高，在高龄级阶段相对稳定，为Deevey-Ⅲ型；（4）不同潮位海莲种群的生存率和累计死亡率函数平衡点均在幼苗阶段，第Ⅴ龄级后各潮位生存函数曲线的变化幅度变小。因此，不同潮位下海莲的群落特征和种群动态有明显差异。研究结果为该区域红树植物的保护及优化管理提供了重要的基础数据。
Abstract:Understanding how intertidal elevation influences the community characteristics and population dynamics of Bruguiera sexangula (Lour.) Poiret is essential for the effective conservation and sustainable management of mangrove ecosystems. This study investigated variations in community characteristics, age structure, spatial distribution pattern, static life-table parameters, and survival functions of B. sexangula along an intertidal gradient in the Hainan Dongzhaigang National Nature Reserve. Results showed the following key findings: (1) B. sexangula was the dominant species in the community. Species diversity, Pielou index, and stand density increased with increasing intertidal elevation, while the importance value, diameter at breast height, tree height, and crown width of B. sexangula decreased. (2) The spatial distribution pattern of B. sexangula exhibited significant clumping. The diameter distribution exhibited a convex-shaped pattern at low intertidal elevations and an inverted J-shaped pattern at both mid and high intertidal elevations. (3) Survival curves varied with intertidal elevation. Low intertidal zones exhibited a Deevey Type Ⅱ curve, while mid and high intertidal elevations showed Deevey Type Ⅲ curves. (4) The equilibrium points of survival and cumulative mortality functions occurred during the seedling stage across all intertidal elevations, and the magnitude of changes in the survival function curves at each intertidal elevation decreased after age Ⅴ. These findings demonstrate that intertidal elevation strongly affects the community characteristics and population dynamics of B. sexangula. This study provides critical baseline data for the protection and optimized management of mangrove ecosystems, particularly in regions experiencing dynamic intertidal changes.
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植物群落是不同植物在长期演化过程中相互适应的结果，其物种组成、空间分布以及多样性水平等会随着环境因子的变化而发生改变[1, 2]。红树林是生长于热带、亚热带海岸潮间带的木本植物群落，在调节气候、防风消浪、维持海岸生态平衡等方面发挥着重要作用，具有重要的生态和经济价值[3]。然而，红树分布在很大程度上依赖于外界环境因子的调控，如海水温度和盐度、潮汐淹浸频率和强度以及滩面高程等，其中滩面高程对红树分布影响最大[4-7]，它可以通过影响沉积物养分、含氧量以及质地等影响红树生长，使其进一步形成具有不同物种组成和群落结构的植被分布格局[8]。如潮位高差会显著影响秋茄（Kandelia obovata Sheue, Liu & Yong）及海滨木槿（Hibiscus hamabo Siebold & Zuccarini）幼苗存活[9-11]；不同潮位梯度下红树群落物种组成及丰富度存在显著差异[12]；中潮位最有利于秋茄、无瓣海桑（Sonneratia apetala Buchanan-Hamilton）和桐花树（Aegiceras corniculatum (L.) Blanco）生长等[13]。因此，明确红树群落特征与潮位的关系对于该类植物的保护和恢复显得尤为重要。
海莲（Bruguiera sexangula (Lour.) Poiret）属红树科木榄属（Bruguiera）常绿乔木，树高可达14 m以上，为嗜热窄布种[14]。该物种现主要分布于印度、缅甸、泰国、越南、菲律宾、印度尼西亚以及中国广东和海南的湿热海滩[15, 16]。尽管前期研究表明，海莲为东寨港的优势红树树种[17]，在调节气候、净化海水、固碳储碳等方面发挥着不可替代的作用[18]，但现有研究主要集中在非生物胁迫、基因多样性、繁殖体性状、凋落物动态、病虫害防治以及药用开发等方面[19-25]，而关于海莲群落物种组成及多样性的认知近乎空白。此外，潮间带作为环境变化的敏感区，相关的非生物环境因子沿潮位高程呈梯度性变化[26-28]，这势必加剧不同潮位下海莲群落变化的复杂性和不可预知性。相应地，阐明不同潮位下海莲群落物种组成和分布格局的变化规律已成为当前生态学急需解决的前沿基础科学问题与红树林功能优化管理的核心需求。
1. 材料与方法
1.1 研究区域概况
海南东寨港国家级自然保护区是我国第一个红树林自然保护区，位于海南岛东北部，地理坐标为19°51′~20°10′N， 10°32′~110°37′E，保护区总面积3 337.6 hm2，红树林面积1 764.58 hm2，共有红树植物20科25属36种，分别占全国红树植物科、属、种的95.24%、92.59%和92.31%，该区域属热带海洋性季风气候，年均温高，干雨季明显，年均温23.3 ℃~23.8 ℃，年降水1 700~1 933 mm[29]。东寨港红树林保护区道学片区地势平缓，潮间带宽广，潮型为不正规半日潮，平均潮差约1 m，分布有大量的海莲、无瓣海桑、桐花树、角果木（Ceriops tagal (Perr.) CB Robinson）、榄李（Lumnitzera racemosa Willdenow）、黄槿（Talipariti tiliaceum (L.) Fryxell）等红树植物[30]。土壤质地为半泥质或沙质，土壤的平均有机碳、全磷、铵态氮、硝态氮含量分别为29.66 g/kg、33.15 mg/kg、46.76 mg/kg、0.70 mg/kg。
1.2 研究方法
1.2.1 样地设置与种群龄级划分
在前期对东寨港自然保护区海莲群落全面勘查的基础上，2023年8月选择三江镇道学红树林内的海莲群落作为研究对象。依据海水浸淹时间和最大水深差异，将群落划分至低潮位（LT）、中潮位（MT）和高潮位（HT），并在每个潮位上按照相邻网格法各设5个10 m×10 m样方[14]，采用植物群落调查方法，对样方内基径大于1 cm的立木进行每木调查，记录物种名称、胸径、冠幅和树高。立木龄级划分依据海莲生长特点并参考张育霞[31]对立木的划分方法，将海莲树个体划分为10个龄级，胸径小于2 cm为第Ⅰ级，随后以2 cm为径阶进行划分。
1.2.2 空间分布格局和静止生命表编制
以各样地内获取的海莲数据为依据，参照何东进等[32]的方法，计算不同潮位下海莲种群的平均拥挤度（m*）、聚块性指数（P）、负二项式指数（K）、扩散系数（C）、丛生指数（I）以及Cassie指标（Ca），然后综合分析不同潮位下海莲种群的空间分布格局。静态生命表编制参考江洪[33]和王进等[34]的方法，计算Ax（x龄级内存活的个体数）、ax（匀滑修正后的x龄级内存活的个体数）、lx（x龄级的标准化存活个体数）、lnlx（lx的自然对数）、dx（x龄级到x+1龄级间的标准化死亡数）、qx（x龄级到x+1龄级间的死亡率）；Lx（x龄级到x+1龄级间平均存活个体数）、Tx（x龄级到超过x龄级的个体总数）；ex（进入x龄级个体的期望寿命）、Kx（消失率）和Sx（存活率）等参数；并以龄级为横坐标分别绘制不同潮位海莲种群的死亡率、消失率和存活曲线。参照王进等[34]的方法计算海莲种群的生存率函数Si和累计死亡率函数Fi。
1.2.3 物种重要值、体型指数和多样性分析
乔木层物种重要值参考牛翠娟等[35]的方法计算，乔木层重要值=（相对多度+相对频度+相对显著度）/3。体型指数是每个个体高度、胸径和的平均值[36]。参照李大东等[37]的方法选取Shannon-Weiner、Simpson和Pielou指数对群落α多样性进行评价。公式如下：
Shannon-Weiner指数：
H=−∑Si=1PilnPi Simpson指数：
D=1−∑Si=1P2i Pielou指数：
J=−∑Si=1PilnPi/lnS 式中，S为样方内物种总数，Pi为第i种的个体数与群落中总个体数之比。
1.3 数据分析
采用SPSS 27及Origin 2022软件进行数据分析。分析前对所获得的数据进行方差齐性和正态分布检验，必要时对数据进行对数转换。不同潮位间的差异采用Duncan多重比较法检验（P<0.05）。使用线性拟合分析海莲重要值与群落多样性指数间的相关关系。
2. 结果与分析
2.1 不同潮位生境对海莲群落特征及林分密度的影响
研究结果显示，群落中海莲重要值随潮位升高显著降低，低潮位海莲重要值为0.78，无瓣海桑为0.19，桐花树为0.03，其余3种植物为0；中潮位海莲重要值为0.69，无瓣海桑为0.17，桐花树为0.14，其余3种植物为0；高潮位海莲重要值为0.51，无瓣海桑为0.25，桐花树为0.19，其余3种植物为0.05（表1；图1：A）。海莲群落Simpson、Shannon-Weiner、Pielou指数以及林分密度与潮位有着较为密切的关系，随着潮位升高而逐渐增加，高潮位样地的Simpson、Shannon-Weiner、Pielou指数和林分密度分别为0.5、0.93、0.63和1.15，显著大于低潮位样地（P<0.05），而中低潮位样地间的这些变化不显著（图1：B、C）。
表 1 不同潮位下海莲群落内的植物种类和植株数量Table 1. Plant species and numbers in Bruguiera sexangula communities at different intertidal levels物种Species 株数Number 低潮位
Low intertidal
elevation中潮位
Middle intertidal
elevation高潮位
High intertidal
elevation海莲Bruguiera sexangula (Lour.) Poiret 280 469 371 无瓣海桑Sonneratia apetala Buchanan-Hamilton 17 34 28 桐花树Aegiceras corniculatum (L.) Blanco 10 45 149 榄李Lumnitzera racemosa Willdenow 0 0 13 角果木Ceriops tagal (Perr.) CB Robinson 0 0 15 黄槿Talipariti tiliaceum (L.) Fryxell 0 0 1 ![]()
图 1 不同潮位生境海莲群落的特征及林分密度不同小写字母表示差异显著（P<0.05）。LT：低潮位；MT：中潮位；HT：高潮位。下同。Figure 1. Community characteristics and stand density of Bruguiera sexangula at different intertidal elevationsDifferent lowercase letters indicate significant differences (P<0.05). LT: Low intertidal elevation; MT: Middle intertidal elevation; HT: High intertidal elevation. Same below.2.2 不同潮位生境海莲群落特征相关性分析
海莲重要值与3个多样性指数均呈极显著负相关（P<0.001）（图2：A~C）。其中重要值与Simpson指数的相关性较大（R2值为0.86），重要值与Pielou均匀度指数相关性相对较小（R2值为0.69）。
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图 2 海莲重要值与群落多样性指数间的相关性分析Figure 2. Correlation analysis between importance value and community diversity index in Bruguiera sexangula2.3 不同潮位生境对海莲种群基本特征的影响
海莲胸径、树高以及冠幅随潮位升高而下降，低潮位海莲具有最高的胸径、树高和冠幅，而中高潮位间海莲胸径和冠幅差异不大（图3：A、B）。另外，不同潮位海莲种群年龄结构分布差异显著，低潮位分布有全部龄级的海莲植株，呈“凸”型，植株数在第Ⅳ龄级达到峰值；而中高潮位龄级分布整体近似倒“J”型，无高龄级植株，植株数均在第Ⅱ龄级达到峰值，其中Ⅱ~Ⅲ龄级植株分别占总植株数的70.8%和77.9%（图3：C）。海莲体型指数在低潮位分布呈单峰右偏态，250~400 cm级的植株最多，占总植株数的69.42%；中高潮位体型指数呈“高、低级低，中级高”的特征，100~300 cm级的植株最多，分别占总植株数的73.77%和69.32%（图3：D）。
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图 3 不同潮位生境海莲种群的基本特征Figure 3. Population characteristics of Bruguiera sexangula at different intertidal elevations2.4 不同潮位生境对海莲种群分布格局的影响
海莲种群的平均拥挤度（m*）、聚块性指数（P）、负二项式指数（K）、扩散系数（C）、丛生指数（I）以及Cassie指标（Ca）随潮位变化表现出一定的差异，但未呈现出一定的规律性（表1）。随潮位升高，平均拥挤度呈先升高后降低的趋势，且在低潮位处具有最小值。此外，空间格局分析结果还显示，各潮位下海莲种群的分布格局均为聚集性分布。
2.5 不同潮位生境海莲种群的静态生命表及生存分析
静态生命表体现了不同潮位海莲种群的基本生死规律。由表2可以看出，随着海莲龄级增加，各潮位个体标准化存活数（lx）逐渐减少。海莲种群在第Ⅲ龄级后存在较大的数量波动，死亡率（qx）和消失率（Kx）出现峰值；其中，中低潮位海莲种群的qx和Kx分别在第Ⅳ和第Ⅴ龄级达到高峰，而高潮位qx和Kx则在第Ⅲ和第Ⅵ龄级达到高峰，呈现双峰型，表明高潮位海莲种群在生长前期和后期受到的环境筛选和竞争压力较大（图4：A~C）。种群生存率函数（Si）与累计死亡率函数（Fi）互补，二者在低、中、高潮位的平衡点分别为第Ⅲ、Ⅱ~Ⅲ和Ⅱ龄级，说明低潮位海莲种群具有比中高潮位海莲种群更晚的衰退期（图4：A~C）。另外，从存活曲线来看，低潮位海莲种群存活数随龄级增加表现出平缓的下降趋势，趋于Deevey-Ⅱ型；而中高潮位海莲种群存活数随龄级增加呈现出“凹-凸-凹”下降趋势，趋于Deevey-Ⅲ型（图4：D）。
表 2 不同潮位生境海莲种群的分布格局Table 2. Distribution pattern of Bruguiera sexangula populations at different intertidal elevations潮位
Intertidal zonem* P K C I Ca 分布格局
Distribution patternLT 59.72 1.07 15.05 4.72 3.72 0.07 C MT 96.90 1.03 32.46 3.90 2.90 0.03 C HT 76.15 1.03 34.35 3.15 2.15 0.03 C 注：C，聚集分布；m*，平均拥挤度；P，聚块性指数；K，负二项式指数；C，扩散系数；I，丛生指数；Ca，Cassie指标；LT，低潮位；MT，中潮位；HT，高潮位。 Notes: C, Clumped distribution; m*, Average congestion; P, Agglomerative index; K, Negative binomial index; C, Diffusion coefficient; I, Overgrowth index; Ca, Cassie’s Indicator; LT, Low intertidal elevation; MT, Middle intertidal elevation; HT, High intertidal elevation. ![]()
图 4 不同潮位生境海莲种群的生存分析A：低潮位；B：中潮位；C：高潮位；D：不同潮位生境下海莲种群的存活曲线。Figure 4. Population dynamics of Bruguiera sexangula at different intertidal elevationsA: Low intertidal elevation; B: Middle intertidal elevation; C: High intertidal elevation; D: Survival curve for Bruguiera sexangula population at different intertidal elevations.表 3 不同潮位生境海莲种群的静态生命表Table 3. Static life table parameters of Bruguiera sexangula at different intertidal elevations潮位
Intertidal zone龄级
Age classAx ax lx lnlx dx qx Lx Tx ex Kx Sx LT Ⅰ 1 77 1 000.00 6.91 181.82 0.18 909.09 3136.36 3.45 0.20 0.82 Ⅱ 47 63 818.18 6.71 155.84 0.19 740.26 2227.27 3.01 0.21 0.81 Ⅲ 73 51 662.34 6.50 181.82 0.27 571.43 1487.01 2.60 0.32 0.73 Ⅳ 78 37 480.52 6.17 168.83 0.35 396.10 915.58 2.31 0.43 0.65 Ⅴ 33 24 311.69 5.74 168.83 0.54 227.27 519.48 2.29 0.78 0.46 Ⅵ 31 11 142.86 4.96 38.96 0.27 123.38 292.21 2.37 0.32 0.73 Ⅶ 9 8 103.90 4.64 38.96 0.38 84.42 168.83 2.00 0.47 0.63 Ⅷ 6 5 64.94 4.17 25.97 0.40 51.95 84.42 1.63 0.51 0.60 Ⅸ 2 3 38.96 3.66 25.97 0.67 25.97 32.47 1.25 1.10 0.33 Ⅹ 0 1 12.99 2.56 12.99 1.00 6.49 6.49 1.00 2.56 0.00 MT Ⅰ 49 168 1 000.00 6.91 226.19 0.23 886.90 2 291.67 2.58 0.26 0.77 Ⅱ 198 130 773.81 6.65 208.33 0.27 669.64 1 404.76 2.10 0.31 0.73 Ⅲ 134 95 565.48 6.34 220.24 0.39 455.36 735.12 1.61 0.49 0.61 Ⅳ 70 58 345.24 5.84 309.52 0.90 190.48 279.76 1.47 2.27 0.10 Ⅴ 15 6 35.71 3.58 5.95 0.17 32.74 89.29 2.73 0.18 0.83 Ⅵ 2 5 29.76 3.39 11.90 0.40 23.81 56.55 2.38 0.51 0.60 Ⅶ 1 3 17.86 2.88 5.95 0.33 14.88 32.74 2.20 0.41 0.67 Ⅷ 0 2 11.90 2.48 5.95 0.50 8.93 17.86 2.00 0.69 0.50 Ⅸ 0 1 5.95 1.78 0.00 0.00 5.95 8.93 1.50 0.00 1.00 Ⅹ 0 1 5.95 1.78 5.95 1.00 2.98 2.98 1.00 1.78 0.00 HT Ⅰ 41 154 1 000.00 6.91 285.71 0.29 857.14 1 909.09 2.23 0.34 0.71 Ⅱ 174 110 714.29 6.57 285.71 0.40 571.43 1051.95 1.84 0.51 0.60 Ⅲ 115 66 428.57 6.06 318.18 0.74 269.48 480.52 1.78 1.36 0.26 Ⅳ 35 17 110.39 4.70 32.47 0.29 94.16 211.04 2.24 0.35 0.71 Ⅴ 5 12 77.92 4.36 32.47 0.42 61.69 116.88 1.89 0.54 0.58 Ⅵ 1 7 45.45 3.82 32.47 0.71 29.22 55.19 1.89 1.25 0.29 Ⅶ 0 2 12.99 2.56 6.49 0.50 9.74 25.97 2.67 0.69 0.50 Ⅷ 0 1 6.49 1.87 0.00 0.00 6.49 16.23 2.50 0.00 1.00 Ⅸ 0 1 6.49 1.87 0.00 0.00 6.49 6.49 1.00 0.00 1.00 Ⅹ 0 1 6.49 1.87 6.49 1.00 3.25 3.25 1.00 1.87 0.00 注：Ax，x龄级内存活的个体数；ax，匀滑修正后x龄级内存活的个体数；lx，x龄级的标准化存活个体数；lnlx，lx的自然对数；dx，x龄级到x+1龄级间的标准化死亡数；qx，x龄级到x+1龄级间的死亡率；Lx，x龄级到x+1龄级间平均存活个体数；Tx，x龄级到超过x龄级的个体总数；ex，进入x龄级个体的期望寿命；Kx，消失率；Sx，存活率。 Notes: Ax, Individual number of age class x; ax, Revised data of Ax,; lx, Standardized number of surviving individuals of age class x; lnlx, Natural logarithm of lx; dx, Standardized number of mortality from age class x to age class x+1; qx, Mortality rate from age class x to age class x+1; Lx, Number of surviving individuals from age class x to age class x+1; Tx, Total individuals of age class x and age class older than x; ex, Life expectancy of individuals entering age class x; Kx, Vanish rate; Sx, Survival rate. 3. 讨论
物种多样性一直是生态学领域研究的核心内容之一，在揭示群落的组成特征、生境条件、稳定性以及生产力方面具有重要意义[38]。本研究通过比较东寨港自然保护区不同潮位下的15个海莲群落发现，不同潮位海莲的重要值始终排在第1位，说明海莲是该群落的优势种或建群种。而海莲群落的主要伴生树种在组成上呈现出随潮位升高而增多的趋势，由低潮位的无瓣海桑和桐花树逐渐过渡到高潮位的无瓣海桑、桐花树、榄李、角果木、黄槿等。这与张育霞[31]的研究发现，受潮位控制东寨港角果木群落多样性从潮间带外带至潮间带内带逐渐增加的结论一致。这主要是由于红树植物的生长与其生境条件密切相关[39, 40]，不同潮位的高程不同，导致淹水情况、营养输入和土壤理化性质等环境因子均存在差异[41]。从低潮位至高潮位，土壤淹水的频率、深度以及持续时间减少，土壤的含氧量和质量逐步改善，使得更多的红树树种能够在这种环境条件下生存生长[42, 43]，进而增加其物种多样性。另一方面，这也与低潮位到高潮位海莲的重要值逐渐降低有关。研究发现，海莲重要值与Shannon-Weiner、Simpson以及Pielou指数呈显著负相关，表明海莲优势地位下降有利于增加群落均匀度，避免单优种群发生，促进更多物种共存，进而增加物种及其植株数量[44-46]。与此同时，随物种及其植株数量增多，林分密度也随之增大，群落内海莲的相对多度也会因此减小，这也解释了为何高潮位海莲群落林分密度最大但海莲重要值却更低。因此，不同潮位海莲群落的物种组成受到生境条件和种间相互作用的共同影响。
种群年龄结构作为种群的一个重要数量特征，在了解种群历史，分析种群未来发展趋势方面发挥着重要作用[47]。低潮位海莲种群与中高潮位海莲种群明显不同，呈现出最小龄级缺乏的特点。从野外调查结果来看，海莲主要呈聚集分布，是通过成熟胚轴从母体上掉落，插入母株周围泥土的方式来长成幼苗。然而，受低潮位浸淹频率和浸淹深度较高的影响，掉下来的成熟胚轴很难获得垂直插入土壤的机会，使得低潮位海莲胚轴成活率低，幼苗缺失[48]。海莲幼苗不耐淹的生物学特性也可能是引起低潮位海莲种群最小龄级缺乏的重要原因[49]，因为长时间海水浸淹会导致海莲幼苗生长不良甚至死亡。以上结果与张育霞[31]发现受角果木胎生发育及低潮带频繁水淹影响，低潮带角果木幼苗很难存活的结论一致。此外，本研究还发现，低潮位海莲种群的年龄、胸径、株高以及冠幅最大，中、高潮位次之。由此推断，低潮位海莲种群可能较其他两个潮位海莲种群更早进入到演替后期阶段，这也与低潮位观测到最低林分密度和拥挤度的研究结果相符。
植物种群发展是一个漫长而复杂的过程，受植物种内种间竞争以及外界环境因子的共同影响[50]。通过对海莲种群静态生命表分析，可以看出不同潮位下海莲植株存活数随龄级增加逐渐降低，这是由自身生理衰老决定的。从存活曲线来看，低潮位种群趋向于Deevey-Ⅱ型，而中高潮位种群趋向于Deevey-Ⅲ型。说明低潮位海莲在各龄级中有相近的死亡率，为稳定型种群，而中、高潮位海莲在低龄级阶段死亡率较高，成熟龄后死亡率较低，为增长型种群。从死亡率和消失率曲线来看，中、低潮位海莲种群消失率和死亡率分别在第Ⅳ和第Ⅴ龄级出现峰值，但高潮位海莲种群在第Ⅲ和第Ⅵ龄级出现两个峰值。不同潮位海莲种群在生长前期受到的环境筛选和竞争压力造成许多个体无法适应该生存环境而被淘汰，出现消失率和死亡率高峰。结合龄级结构及生命表来看，高潮位海莲种群处于演替阶段前期，种群中几乎不存在第Ⅵ龄级以上的个体，龄级的断档使其种群的期望寿命在第Ⅵ龄级骤降，因此出现了第2个死亡率和消失率的峰值。李敏敏等[51]发现，幼苗是种群更新过程中最敏感的阶段，有限的空间和资源是限制种群更新的主要因素。中、高潮位较多的幼龄植株以及较高的平均拥挤度和物种多样性指数，表明中幼龄海莲植株不仅存在激烈的种内竞争，可能还与其他物种存在争夺生存资源和空间的种间竞争。第Ⅲ~Ⅳ龄级后中、高潮位生存率和累计死亡率曲线的变化幅度变小，表明此时种群个体有限，对于空间等资源的需求变低，种群趋于稳定[52]。
综上所述，不同潮位海莲种群虽然具有足够的数量规模，但均面临幼龄植株死亡率高，较早进入衰退期的问题，未来一旦受到更大的环境胁迫和人为干扰，种群可能出现较大波动甚至衰退的风险。因此，可适当采取人工措施提高低潮位第Ⅰ龄级幼苗成活率，降低中、高潮位幼龄植株间的种内或种间竞争。本研究为这些区域红树植物的保护和恢复以及人工构建海莲群落提供了一定的参考和科学依据。
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图 1 不同潮位生境海莲群落的特征及林分密度
不同小写字母表示差异显著（P<0.05）。LT：低潮位；MT：中潮位；HT：高潮位。下同。
Figure 1. Community characteristics and stand density of Bruguiera sexangula at different intertidal elevations
Different lowercase letters indicate significant differences (P<0.05). LT: Low intertidal elevation; MT: Middle intertidal elevation; HT: High intertidal elevation. Same below.
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图 2 海莲重要值与群落多样性指数间的相关性分析
Figure 2. Correlation analysis between importance value and community diversity index in Bruguiera sexangula
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图 3 不同潮位生境海莲种群的基本特征
Figure 3. Population characteristics of Bruguiera sexangula at different intertidal elevations
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图 4 不同潮位生境海莲种群的生存分析
A：低潮位；B：中潮位；C：高潮位；D：不同潮位生境下海莲种群的存活曲线。
Figure 4. Population dynamics of Bruguiera sexangula at different intertidal elevations
A: Low intertidal elevation; B: Middle intertidal elevation; C: High intertidal elevation; D: Survival curve for Bruguiera sexangula population at different intertidal elevations.
表 1 不同潮位下海莲群落内的植物种类和植株数量
Table 1 Plant species and numbers in Bruguiera sexangula communities at different intertidal levels
物种Species 株数Number 低潮位
Low intertidal
elevation中潮位
Middle intertidal
elevation高潮位
High intertidal
elevation海莲Bruguiera sexangula (Lour.) Poiret 280 469 371 无瓣海桑Sonneratia apetala Buchanan-Hamilton 17 34 28 桐花树Aegiceras corniculatum (L.) Blanco 10 45 149 榄李Lumnitzera racemosa Willdenow 0 0 13 角果木Ceriops tagal (Perr.) CB Robinson 0 0 15 黄槿Talipariti tiliaceum (L.) Fryxell 0 0 1 
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表 2 不同潮位生境海莲种群的分布格局
Table 2 Distribution pattern of Bruguiera sexangula populations at different intertidal elevations
潮位
Intertidal zonem* P K C I Ca 分布格局
Distribution patternLT 59.72 1.07 15.05 4.72 3.72 0.07 C MT 96.90 1.03 32.46 3.90 2.90 0.03 C HT 76.15 1.03 34.35 3.15 2.15 0.03 C 注：C，聚集分布；m*，平均拥挤度；P，聚块性指数；K，负二项式指数；C，扩散系数；I，丛生指数；Ca，Cassie指标；LT，低潮位；MT，中潮位；HT，高潮位。 Notes: C, Clumped distribution; m*, Average congestion; P, Agglomerative index; K, Negative binomial index; C, Diffusion coefficient; I, Overgrowth index; Ca, Cassie’s Indicator; LT, Low intertidal elevation; MT, Middle intertidal elevation; HT, High intertidal elevation.
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表 3 不同潮位生境海莲种群的静态生命表
Table 3 Static life table parameters of Bruguiera sexangula at different intertidal elevations
潮位
Intertidal zone龄级
Age classAx ax lx lnlx dx qx Lx Tx ex Kx Sx LT Ⅰ 1 77 1 000.00 6.91 181.82 0.18 909.09 3136.36 3.45 0.20 0.82 Ⅱ 47 63 818.18 6.71 155.84 0.19 740.26 2227.27 3.01 0.21 0.81 Ⅲ 73 51 662.34 6.50 181.82 0.27 571.43 1487.01 2.60 0.32 0.73 Ⅳ 78 37 480.52 6.17 168.83 0.35 396.10 915.58 2.31 0.43 0.65 Ⅴ 33 24 311.69 5.74 168.83 0.54 227.27 519.48 2.29 0.78 0.46 Ⅵ 31 11 142.86 4.96 38.96 0.27 123.38 292.21 2.37 0.32 0.73 Ⅶ 9 8 103.90 4.64 38.96 0.38 84.42 168.83 2.00 0.47 0.63 Ⅷ 6 5 64.94 4.17 25.97 0.40 51.95 84.42 1.63 0.51 0.60 Ⅸ 2 3 38.96 3.66 25.97 0.67 25.97 32.47 1.25 1.10 0.33 Ⅹ 0 1 12.99 2.56 12.99 1.00 6.49 6.49 1.00 2.56 0.00 MT Ⅰ 49 168 1 000.00 6.91 226.19 0.23 886.90 2 291.67 2.58 0.26 0.77 Ⅱ 198 130 773.81 6.65 208.33 0.27 669.64 1 404.76 2.10 0.31 0.73 Ⅲ 134 95 565.48 6.34 220.24 0.39 455.36 735.12 1.61 0.49 0.61 Ⅳ 70 58 345.24 5.84 309.52 0.90 190.48 279.76 1.47 2.27 0.10 Ⅴ 15 6 35.71 3.58 5.95 0.17 32.74 89.29 2.73 0.18 0.83 Ⅵ 2 5 29.76 3.39 11.90 0.40 23.81 56.55 2.38 0.51 0.60 Ⅶ 1 3 17.86 2.88 5.95 0.33 14.88 32.74 2.20 0.41 0.67 Ⅷ 0 2 11.90 2.48 5.95 0.50 8.93 17.86 2.00 0.69 0.50 Ⅸ 0 1 5.95 1.78 0.00 0.00 5.95 8.93 1.50 0.00 1.00 Ⅹ 0 1 5.95 1.78 5.95 1.00 2.98 2.98 1.00 1.78 0.00 HT Ⅰ 41 154 1 000.00 6.91 285.71 0.29 857.14 1 909.09 2.23 0.34 0.71 Ⅱ 174 110 714.29 6.57 285.71 0.40 571.43 1051.95 1.84 0.51 0.60 Ⅲ 115 66 428.57 6.06 318.18 0.74 269.48 480.52 1.78 1.36 0.26 Ⅳ 35 17 110.39 4.70 32.47 0.29 94.16 211.04 2.24 0.35 0.71 Ⅴ 5 12 77.92 4.36 32.47 0.42 61.69 116.88 1.89 0.54 0.58 Ⅵ 1 7 45.45 3.82 32.47 0.71 29.22 55.19 1.89 1.25 0.29 Ⅶ 0 2 12.99 2.56 6.49 0.50 9.74 25.97 2.67 0.69 0.50 Ⅷ 0 1 6.49 1.87 0.00 0.00 6.49 16.23 2.50 0.00 1.00 Ⅸ 0 1 6.49 1.87 0.00 0.00 6.49 6.49 1.00 0.00 1.00 Ⅹ 0 1 6.49 1.87 6.49 1.00 3.25 3.25 1.00 1.87 0.00 注：Ax，x龄级内存活的个体数；ax，匀滑修正后x龄级内存活的个体数；lx，x龄级的标准化存活个体数；lnlx，lx的自然对数；dx，x龄级到x+1龄级间的标准化死亡数；qx，x龄级到x+1龄级间的死亡率；Lx，x龄级到x+1龄级间平均存活个体数；Tx，x龄级到超过x龄级的个体总数；ex，进入x龄级个体的期望寿命；Kx，消失率；Sx，存活率。 Notes: Ax, Individual number of age class x; ax, Revised data of Ax,; lx, Standardized number of surviving individuals of age class x; lnlx, Natural logarithm of lx; dx, Standardized number of mortality from age class x to age class x+1; qx, Mortality rate from age class x to age class x+1; Lx, Number of surviving individuals from age class x to age class x+1; Tx, Total individuals of age class x and age class older than x; ex, Life expectancy of individuals entering age class x; Kx, Vanish rate; Sx, Survival rate.
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