Responses of leaf and fine root functional traits to water-salt gradients in the Fuzhou section of the Minjiang River Basin
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摘要:
叶片和细根是植物获取资源最重要的器官，探究叶片、细根功能性状之间的相互关系及其对环境梯度变化的响应，有利于揭示植物对资源的利用情况以及对环境变化适应的生态策略。本文以湿地草本植物为研究对象，闽江流域福州段4个典型湿地为研究区域，设置了3条垂直于河道的调查样带，108个样方，选取7个叶功能性状以及5个细根功能性状指标，运用单因素方差分析、相关性分析、冗余分析等方法分析湿地草本植物叶片与细根功能性状对水盐梯度的响应。结果显示：（1）叶形指数和根组织密度变异系数最大；（2）叶厚、叶干物质含量、根体积、比根长随着水盐条件的增加而增加，比叶面积和根组织密度则随着水盐条件的增加而减小，冗余分析表明土壤含水量的影响更为关键；（3）比叶面积与叶面积、叶厚等呈极显著负相关；叶组织密度和叶干物质含量均与比根长、比根面积均呈极显著正相关；（4）地上和地下部分的功能性状在不同的水盐梯度下，一部分成对性状会呈现协同一致的趋势。研究结果说明，湿地草本植物对于水盐条件变化的适应能够通过叶、细根功能性状的相互调节而实现，具有较强的性状可塑性。
Abstract:Leaves and fine roots are the most important organs for plant resource acquisition. Exploring the relationship between their functional traits and responses to environmental gradients can reflect the adaptive strategies of plants to cope with environmental change. Here, we examined wetland herbage in the Fuzhou section of the Minjiang River Basin, establishing three belts and 108 quadrats across four typical wetlands, and selected seven leaf functional traits and five fine root functional traits to analyze their responses to water and salt gradients using single-factor analysis of variance, correlation analysis, and redundancy analysis. Results showed that the coefficients of variation for leaf index and root tissue density were notably high. Leaf thickness, leaf dry matter content, root volume, and specific root length increased with increasing water and salt content, while specific leaf area and root tissue density decreased. Redundancy analysis showed that soil water content was the most significant. Leaf area was negatively correlated with leaf thickness, leaf area. Leaf tissue density, and leaf dry matter content were positively correlated with specific root length and specific root area. Under different water and salt gradients, the functional traits of the above-ground and below-ground parts showed a synergistic trend. Overall, this study revealed the leaves and fine roots trait dynamics of wetland herbaceous plants under varying water-salt conditions, enhancing our understanding of their response mechanisms to water-salt gradients as well as wetland plant resource acquisition and adaptation strategies in southeast China.
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Keywords:
- Wetland plant /
- Leaves /
- Fine roots /
- Functional traits /
- Water-salt gradient
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湿地是水-陆相互作用下形成的独特生态系统[1]，具有生物多样性丰富的特点[2]，同时又是一个敏感脆弱的生态区域。湿地植物是湿地生态系统重要组成部分之一，能够有效地发挥湿地的生态功能，使整个湿地生态环境更具有稳定性[3]。土壤含水量和土壤含盐量是影响湿地植物群落物种组成和生长分布的重要环境因子[4]。目前学术界围绕不同水盐梯度下植物功能群的性状特征[5]、植物光合特性 [6]、植物生态化学计量特征[4]、植物群落分类及空间分布格局[7]等问题展开了广泛研究，因此，探索湿地草本植物与土壤水盐条件的关系，有利于理解植物应对环境变化的生态策略。
叶是植株地上部分对环境变化最敏感且对特定环境适应性最强的器官[8]；根系是土壤与植物地上部分之间物质能量流动与信号传导的关键纽带，而细根是植物根系中直径小于2 mm的部分[9]。植物在长期生长过程中，为了抵御各种环境压力而采取了适合生长发育的适应策略，具体表现在植物功能性状上的变化[10]。因此，从功能性状角度开展研究兼具理论和实践意义。目前，基于植物功能性状，聚焦于土壤含水量的研究有：Tjoelker等[11]通过研究半湿润地区39种草原和稀树草原植物的根叶性状发现，根组织密度和叶氮浓度存在正相关；而有研究发现从水分充足到水分缺少的环境梯度下，乔木根的木材密度与叶性状没有相关性[12]。而关注土壤含盐量的研究发现，在不同盐胁迫条件下，根质量分数、细根长和比叶面积、叶面积和叶碳氮比呈弱相关[13]。这说明植物功能性状对环境因子变化的响应机制并不是单一器官的作用，因此，分析植物地上和地下成对性状在环境变化下为协同变异关系还是相互权衡关系尤为重要[14]。目前，对我国东南地区湿地草本植物的叶片、细根功能性状以及地上、地下功能性状是协同还是权衡关系的研究较少，值得进一步探索。
闽江是福建省的母亲河，流域内两岸的湿地资源丰富[15] ，福州市依傍闽江下游。闽江河口是我国东南沿海典型的感潮河口[16]。全球气候变暖加速了海平面的上升，导致海水入侵河口潮汐沼泽湿地，进而导致海水-淡水前缘向上游移动，因此，盐度沿天然的河口潮汐沼泽湿地往往具有明显的梯度[17]。本研究选择4个典型湿地为研究区，系统测量了7个叶功能性状和5个细根功能性状指标以及土壤水分和盐分含量，旨在解决以下问题：（1）植物的叶片、细根功能性状对水盐梯度的响应以及存在何种差异？（2）不同水盐梯度影响下的植物地上、地下部分是否具有相关性？上述问题的研究将有助于了解湿地草本植物的叶片、细根功能性状沿水盐梯度的变化规律，并为湿地草本植物的保护、修复和生态管理等提供理论指导。
1. 材料与方法
1.1 研究区概况
本研究以闽江流域福州段（25°15′~26°39′N，118°08′~119°38′E）为研究区域，实验涉及流域内的4个湿地：甘蔗湿地、乌龙江湿地、塔礁洲湿地和闽江河口湿地。研究区域位于闽江下游，长约125 km，为福建省内第一大入海河流，地处中亚热带和南亚热带过渡区，温暖湿润，年均气温约19 ℃，年均降水量为900~2 100 mm，湿地生态系统发育良好。
1.2 样地设置和群落调查
本研究于2023年6-8月进行野外调查及采样。针对福州市4个典型湿地分别设置了3条垂直于河道的调查样带（图1）。在每条样带内以30 m的间隔设置3个10 m×10 m的样地，每块样地内随机选择3个1 m×1 m的样方，共计108个样方。使用便携式全球定位系统（GPS）设备记录每个样地的地理位置，同时记录每个样方内所有植物的种名、株高、株数和盖度。
1.3 样品取样与测定
植物取样：参照方精云等[18]的植物群落清查方法和技术规范开展群落调查。对于草本植物，选取长势良好的优势种，采集鲜重约为20 g的叶片，同时沿植株根系伸展方向找到细根部分，采集至少3株植株的根系样本。
植物样品测定：使用精度为0.000 1g的电子天平称量叶片质量，利用0.01 mm精度的游标卡尺，避开叶脉，测量叶厚度（Leaf thickness，LT）；用扫描仪（CanoScan LiDE300）进行叶片扫描，运用Image J软件测量叶周长（Leaf perimeter，LP）、叶形指数（Leaf index，LI）、叶面积（Leaf area，LA）；将叶片放入80 ℃烘箱内烘48 h至恒重后称重得到叶片干重。根据公式计算得出比叶面积（Specific leaf area，SLA）、叶干物质含量（Leaf dry matter content，LDMC）、叶组织密度（Leaf tissue density，LTD）。 利用去离子水清理根表面的土壤和杂质，按照根系直径≤2 mm的标准选择活细根，利用精度为0.000 1 g的电子天平称量根系鲜重，利用根系扫描仪（WinRHIZO Pro 2009b）分析得到根平均直径（Root average diameter，RAD）、根体积（Root volume，RV）；在80 ℃烘箱内烘48 h至恒重后称重得到根系干重。根据公式计算得出比根面积（Specific root area，SRA）、比根长（Specific root length，SRL）、根组织密度（Root tissue density，RTD）。
1.4 土壤样品采集与测定
在进行植物群落调查的样方中心采用环刀法取土壤样品，用于土壤容重（Soil bulk density，SBD）和土壤含水量（Soil water content，SWC）的测定，利用土钻在每个样方内随机选取3个点，钻取0~10 cm的土壤样品，将其充分混合。取已过16目筛的风干土，以土水比1∶5对土样进行浸提过滤，使用上海越平DDS-11A便携式电导率仪测定浸出液的电导率（Soil electrical conductivity，SEC），并按下列公式[19]将电导率换算成土壤含盐量（Soil salt content，SSC）：
SSC（‰）=3.617x＋0.0199 (1) 式中，x为电导率（ms/cm）。
1.5 数据分析
采用K-均值聚类法对108个样方的土壤含水量和含盐量进行聚类。利用单因素方差分析比较不同水盐梯度下植物叶片、细根功能性状特征，当方差为齐性时，利用LSD进行多重比较，当方差不齐时，则使用Dunnett’ s T3 进行多重比较[20]，置信水平为0.05。采用Pearon相关系数分析植物叶片、细根功能性状间的相关性，采用冗余分析（Redundancy analysis，RDA）方法进一步确定土壤含水量和土壤含盐量对湿地植物叶片、细根功能性状的影响。采用一般线性回归模型将叶片和细根的成对性状进行拟合。以上分析和制图均在SPSS 26.0、CANOCO5和Origin 2022软件中进行。
2. 结果与分析
2.1 土壤水盐梯度及植物群落类型
本研究根据K-均值聚类法，可将样方划分为3种类型，将其命名为3个水盐梯度，即：极低盐低水S1、低盐中水S2、中盐高水S3。所包含样方数分别为27、27、54。其中土壤盐分的划分符合潮汐沼泽的分级标准[21]。本次调查的108个样方中，共记录草本植物72种（表1），闽江流域内湿地的主要优势种有芦苇（Phragmites australis Trin）、春蓼（Persicaria maculosa Holub）、短叶茳芏（Cyperus malaccensis Koyama）、鸭跖草（Commelina communis L.）、水蓼（Persicaria hydropiper Spach）、扯根菜（Penthorum chinense Pursh）等一年生或多年生草本植物。
表 1 不同水盐梯度下土壤含水量和含盐量的特征及样地概况Table 1. Values of water and salt content under different water-salt gradients水盐梯度
Water and salt gradient样方数
Plot土壤含盐量
Soil salt
content / ‰土壤含水量
Soil water
content / %平均盖度
Average
coverage / %平均株高
Average
height / cm优势种
Dominant speciesS1 54 0.19±0.13 20.42±13.64 79 31 芦苇Phragmites australis Trin、
春蓼Persicaria maculosa Holub、
短叶茳芏Cyperus malaccensis Koyama、
扯根菜Penthorum chinense Pursh
水蓼Persicaria hydropiper SpachS2 27 0.72±0.30 79.18±7.69 85 90 芦苇、春蓼、短叶茳芏 S3 27 7.19±2.65 81.56±7.22 87 148.14 芦苇、短叶茳芏、 注：S1，极低盐低水；S2，低盐中水；S3，中盐高水。下同。 Notes: S1, extremely low salt and low water; S2, low salt and medium water; S3, medium salt and high water. Same below. 2.2 水盐梯度下叶片、细根功能性状的总体特征
水盐梯度下植物叶片、细根功能性状的总体特征见表2。其中，水盐梯度下各叶功能性状变异系数介于36.78%~142.48%，变异系数最大的是叶形指数，达到了142.48%，这意味着叶形指数会优先对水盐变化做出响应。细根功能性状变异系数介于43.17%~126.07%，变异系数最大的是根组织密度，说明该性状可塑性强。
表 2 叶片、细根功能性状的特征Table 2. Characteristics of functional traits of fine roots and leaves植物功能性状
Functional traits of plants平均值
Mean标准偏差
Standard error最小值
Minimum最大值
Maximum变异系数
Coefficient of variation / %叶功功能性状 叶厚LT / mm 0.23 0.15 0.06 0.97 66.58 叶形指数LI 42.48 60.53 1.72 265.76 142.48 叶周长LP / cm 98.07 88.45 5.28 377.54 90.19 叶面积LA / cm2 53.33 48.19 1.37 222.54 90.37 比叶面积SLA / cm2/g 226.29 187.27 21.14 1 065.60 82.75 叶干物质含量LDMC / g/kg 267.33 98.31 40.94 582.49 36.78 叶组织密度LTD / g/cm3 0.35 0.43 0.01 3.05 124.79 根功能性状 根平均直径RAD / mm 1.02 0.44 0.39 1.94 43.17 比根长SRL / m/g 24.45 16.90 0.64 67.91 69.12 根体积RV / cm3 6.59 4.49 0.75 21.37 68.15 比根面积SRA / m2/g 0.04 0.02 0.01 0.09 59.50 根组织密度RTD / g/cm3 0.36 0.45 0.03 4.49 126.07 注：变异系数为标准差/平均值×100%。 Note: CV, Standard error/mean×100%. 2.3 不同水盐梯度下的叶片、细根功能性状
2.3.1 不同水盐梯度下的叶功能性状
植物叶功能性状对水盐梯度变化的响应各异（图2）。叶形指数、叶周长、比叶面积在3个梯度下均存在显著差异（P<0.05），其中叶厚随着水盐条件的增加而增大；叶面积随着水盐条件的增加呈现先降低后增加趋势，S2与S3梯度间存在显著差异（P<0.05）；叶干物质含量在S3时显著大于S1、S2梯度；叶组织密度在3个梯度下均无显著差异（P>0.05）。
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图 2 不同水盐梯度下湿地草本植物叶功能性状的差异性不同小写字母表示不同水盐条件间差异显著（P<0.05）。下同。Figure 2. Differential leaf functional traits of wetland herbaceous plants under different water-salt gradientsDifferent lowercase letters indicate significant differences between different water-salt gradients at the 0.05 level (P<0.05). Same below.2.3.2 不同水盐梯度下的细根功能性状
湿地草本植物的比根长受水盐变化的影响显著（图3），在3个梯度间均存在显著差异（P<0.05） ，说明比根长对水盐变化最为敏感。根体积表现为S3>S2>S1，其中S3与其余两个梯度均有显著差异。比根面积在S1梯度下最小，与S2、S3梯度存在显著差异，但S2与S3之间差异不显著（P>0.05）。根组织密度表现为S1显著大于S2、S3梯度，而根平均直径在3个梯度间均无显著差异。
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图 3 不同水盐梯度下湿地草本植物细根功能性状的差异性Figure 3. Differential fine root functional traits of wetland herbaceous plants under different water-salt gradients2.3.3 叶片、细根功能性状与土壤水盐因子的关系
为了进一步探索植物叶片、细根与土壤水盐因子的关系，对其进行冗余分析（RDA）。如图4所示，土壤水盐能解释20.3%的植物叶片、细根功能性状特征变异。前两轴的解释信息分别为16.04%和3.3%，累计解释量为49.37%。对土壤含水量、土壤含盐量和土壤水盐比值进行排序，其中土壤含水量解释量最大，为13.3%，土壤含水量、土壤含盐量与湿地草本植物叶片、细根性状呈极显著相关（P<0.01），说明土壤含水量是影响湿地草本植物叶片和细根功能性状特征的重要因素。
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图 4 叶片、细根功能性状与土壤水盐因子的 RDA 排序LT：叶厚；LI：叶形指数；LP：叶周长；LA：叶面积；SLA：比叶面积；LDMC：叶干物质含量；LTD：叶组织密度；RAD：根平均直径；SRL：比根长；RV：根体积；SRA：比根面积；RTD：根组织密度；SSW：土壤含水量；SSC：土壤含盐量。Figure 4. RDA between leaf and root functional traits and soil water-saltLT: Leaf thickness; LI: Leaf index; LP: Leaf perimeter; LA: Leaf area; SLA: Specific leaf area; LDMC: Leaf dry matter content; LTD: Leaf tissue density; RAD: Root average diameter; SRL: Specific root length; RV: Root volume; SRA: Specific root area; RTD: Root tissue density; SSW: Soil water content; SSC: Soil salt content.2.4 叶片、细根功能性状相关性分析
对不同水盐梯度下叶片、细根功能性状进行Pearson相关性分析，发现叶厚与叶形指数、叶周长极显著正相关（P<0.01），与叶组织密度极显著负相关。叶形指数与叶面积显著正相关（P<0.05）。比叶面积与叶厚、叶形指数、叶周长、叶面积均呈极显著负相关。叶干物质含量与叶组织密度为极显著正相关。细根性状中，根平均直径与比根长为显著负相关，与根体积呈极显著正相关。比根面积与比根长极显著正相关，与根组织密度极显著负相关。
叶片和细根也存在一定程度的相关性，比叶面积与根体积、根平均直径为极显著负相关。根平均直径、根体积与叶周长、叶面积、叶组织密度都呈极显著正相关。叶干物质含量与根体积、比根长呈极显著正相关，与根平均直径呈显著正相关。叶组织密度与比根面积极呈显著负相关、与根组织密度呈显著正相关（表3）。
表 3 植物叶片、细根功能性状相关性分析Table 3. Correlation analysis of functional traits of plant leaves and fine roots植物功能性状指标
Functional traits
of plantsLT LI LP LA SLA LDMC LTD RAD RV SRL SRA LI 0.395** LP 0.290** 0.831** LA 0.073 0.199* 0.665** SLA −0.349** −0.498** −0.588** −0.420** LDMC 0.156 0.057 0.272** 0.355** −0.483** LTD −0.466** −0.141 0.128 0.297** −0.334** 0.393** RAD −0.047 0.101 0.351** 0.480** −0.297** 0.200* 0.434** RV 0.082 0.162 0.373** 0.554** −0.450** 0.358** 0.327** 0.727** SRL 0.236* −0.002 −0.086 −0.128 −0.079 0.323** −0.242* −0.191* −0.011 SRA 0.219* −0.010 −0.136 −0.126 −0.107 0.148 −0.319** −0.169 0.069 0.786** RTD −0.113 −0.040 0.132 0.231* 0.020 −0.058 0.196* −0.013 −0.140 −0.390** −0.508** 注：*，P<0.05，**，P<0.01。参数缩写同图4。 Note: Parameter abbreviations are as shown in Fig. 4. 2.5 不同水盐梯度对植物叶片与细根成对性状的影响
根据线性拟合结果（图5）发现，S1梯度下叶厚与根平均直径、比叶面积与比根面积、S2和S3梯度下叶组织密度与根组织密度呈显著正相关（P<0.05）。这表明湿地草本植物的叶片和细根在一定水盐条件下，部分成对性状为协同关系。当水盐胁迫增加时，植物的协同程度会发生变化，从图5中回归方程的斜率（K）可以看出，随着水盐胁迫的增加，叶厚与根平均直径的协同性逐渐减弱；比叶面积与比根面积的协同性在S1到S2梯度呈减弱趋势，而在S2到S3梯度呈逐渐增加趋势；叶组织密度则呈相反的趋势。
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图 5 根与叶成对性状随不同水盐梯度的变化K：回归方程中的斜率。Figure 5. Changes in fine root and leaf pairwise traits under different water salinity gradientsK: Slope in regression equation.3. 讨论
3.1 叶片、细根功能性状变异及对不同水盐梯度的响应
植物不同性状的变异程度由环境和物种组成共同决定[22]，同时，叶性状种间变异会受到科类群、植株高度的交互影响[23]。本研究结果表明，叶形指数、叶组织密度变异系数大于100%，为强变异性；叶厚、叶周长、叶面积、比叶面积的变异系数均大于50%，变异程度较大。其原因可能是：一方面，本研究共涉及72种草本植物，物种数量较多导致物种科类群差异较大，进而导致了植物叶片的表型性状与叶组织密度变异系数较大；另一方面，与荒漠植物相比，荒漠植物的叶厚、比叶面积等叶片表型性状变异系数较小（变异系数<20%）[24]，说明植物叶性状变异幅度随生境的变化而变化，受水分和盐分影响的叶片具有更高的可塑性，是植物对环境长期适应的结果。叶干物质含量的变异幅度较小，该结果与孙小祥等[25]的研究结果一致，说明叶干物质含量是反映植物获取资源能力指标中较为稳定的变量。不同水盐梯度下的叶功能性状显示，叶厚与叶干物质含量表现为由S1到S3梯度逐渐增大，而比叶面积则表现为逐渐减小；叶形指数、叶周长、叶面积表现为S3梯度下最大。在S3梯度下，土壤盐分和水分含量较高，植物呈现出叶片较厚的特点。一般认为，在土壤水分含量较高的情况下，植物倾向于叶片薄的趋势[26]，这与本研究结果不一致，可能是土壤盐分和水分含量较高破环了植物体内的碳水平衡，从而影响植物叶片厚度的塑构[27]。已有研究表明，叶厚较大的植物通常比叶面积较小[28]，具有较高的养分重吸收效率；而具有较大叶干物质含量和叶组织密度的植物通常生长率较低但抗逆性和存活率较高[29]，与本研究结果一致，即植物通过增加叶片厚度、减小比叶面积来实现对环境资源利用效率的最大化，同时叶干物质含量高的慢速生长策略能更好的适应水盐双重胁迫。以上结果说明，湿地草本植物叶片的分配格局和物质投资是随着土壤水分和盐分含量变化而变化的，导致植物为了适应环境而进行叶性状调整。同时，随着水盐梯度的增加，植物倾向于叶片“高投入、低收益”保守型。
有研究证明，细根功能性状的变异主要沿着资源获取或保守的权衡维度[30]。在土壤水分和盐分含量较高的情况下，根组织密度较低的同时也具有较高的比根长，二者呈负相关关系，表现为资源获取策略，与De la Riva等[31]对木本植物的细根形态性状研究结果一致。与地上部分器官相比，植物根系对生境变化的响应可能更明显[32]，植物群落在受到水盐环境的双重影响下，根体积和比根长表现出由S1到S3梯度呈递增趋势，这与王继伟等[33]和徐梦琦等[20]的研究结果不同。这可能是由于前人的研究只关注了单一的水分因子（或盐胁迫）对植物细根的影响。当土壤的水盐双重胁迫效应增强时，植物群落结构逐渐简单，植物群落通过增加根体积和比根长的细根调节策略，可以增强植物细根对土壤资源（水分、养分等）的获取能力，以在逆境中占取优势。因此，随着水盐梯度的增加，细根属于“低投入、高收入”资源获取型。
冗余分析结果表明，土壤含水量的影响最为关键，叶片和细根生理形态具有差异性，根是负责吸收水分的器官[14]，在土壤含水量发生变化时做出第一反应。同时也有研究表明水分对叶性状的影响并不小于对细根的影响，甚至叶片对土壤含水量的敏感性更高[34]。
3.2 植物叶片、细根功能性状的相关性
相关性分析结果显示，比叶面积与叶厚、叶面积等呈极显著负相关，说明植物通过降低比叶面积以及增加叶厚，减小叶片与大气进行热量交换，把较多的有机物用于增加叶肉密度，从而提高水分利用效率[35]。叶组织密度与叶干物质含量呈极显著正相关，而与叶厚呈极显著负相关， 意味着植物通过增加叶厚、降低叶组织密度并将光合作用产物用来累积干物质，从而提高对恶劣极端环境的适应能力[36]。
本研究结果表明，比根长和比根面积呈极显著正相关，这意味着植物投入相同成本会产生更高的养分利用效率，可有效拓展根系在土壤中的资源可利用空间。通常根平均直径越小，比根长越高[37]，本研究结果符合这一规律，这可能是因为研究对象为草本植物，其木质部导管较小，较小的根平均直径会促使养分和水分在吸收和运输之间取得更好的平衡[14]。
3.3 植物叶片、细根功能性状的耦合关系
植物获取资源的利用、储存与运送的功能主要由叶片和细根承担，受外界环境影响，最终形成一套适应特定生境的功能性状组合[38]。叶片-细根性状的相关性分析表明，表征植物养分保有能力的叶干物质含量与表征资源获取性性状的根体积、比根长、平均根直径显著相关，说明植物通过地下根系获取的水分和养分更多地被投入于构建叶片内部组织，可以使植物具有更好的资源获取能力。叶组织密度与比根长、比根面积呈显著负相关，说明植物具有较小的比根长、比根面积和较大的叶组织密度，植物会通过降低代谢活动强度和增加根系寿命以持续获取资源[39]。
叶片和根系作为植物的地上和地下资源获取器官，二者的功能性状与生态系统的功能密切相关[40]。研究认为，植物不同器官具有一致的性状特征，地上和地下部分主要是协同变化[10]，这与本研究结果一致，3对成对性状（叶厚-根平均直径、比叶面积-比根长、叶组织密度-根组织密度）在不同水盐梯度下，部分成对性状呈显著正相关，说明闽江福州段湿地草本植物地上和地下部分性状存在一定的协同变化。同时，生境条件的差异会引起成对性状间的协同具有差异性[41]。土壤水盐增加对叶片和根系成对性状之间的关系有影响。本研究中，在S1梯度下叶厚-根平均直径、比叶面积和比根长具有协同关系，说明在土壤含水量与土壤含盐量均较低时，植物倾向于采取地上、地下部分共同获取水分与养分的协同变化的生长策略，这与昝瑛等[42]的研究结果一致。当水盐胁迫增加时，湿地草本植物的叶组织密度和根组织密度开始协同变化，植物地上、地下部分同时加强对外界伤害的抵抗能力，但有研究发现，草本植物中叶片和细根性状并不存在联系[43, 44]，这可能是因为影响性状关系的因素是混合的，取决于植物生长形式、空间尺度、地理区域以及周边环境因子，因此不同的地区和环境有可能会造成研究结果的不同。
4. 结论
叶片和细根性状中变异系数最大的是叶形指数和根组织密度，湿地草本植物随着水盐条件的增加，逐渐表现出“叶片资源保守型、根系资源获取型”的生长策略。此外，地上、地下部分的功能性状在不同的水盐梯度下，一部分成对性状会呈现协同一致的趋势。综上所述，湿地草本植物对于水盐条件变化的适应能够通过叶片、细根功能性状的相互调节而实现，具有较强的性状可塑性。研究结果揭示了湿地草本植物叶片、细根性状在水盐梯度下的特性，对于进一步理解我国东南地区湿地草本植物对水盐条件变化的响应机制，以及湿地植物资源获取和适应策略具有重要意义。
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图 2 不同水盐梯度下湿地草本植物叶功能性状的差异性
不同小写字母表示不同水盐条件间差异显著（P<0.05）。下同。
Figure 2. Differential leaf functional traits of wetland herbaceous plants under different water-salt gradients
Different lowercase letters indicate significant differences between different water-salt gradients at the 0.05 level (P<0.05). Same below.
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图 3 不同水盐梯度下湿地草本植物细根功能性状的差异性
Figure 3. Differential fine root functional traits of wetland herbaceous plants under different water-salt gradients
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图 4 叶片、细根功能性状与土壤水盐因子的 RDA 排序
LT：叶厚；LI：叶形指数；LP：叶周长；LA：叶面积；SLA：比叶面积；LDMC：叶干物质含量；LTD：叶组织密度；RAD：根平均直径；SRL：比根长；RV：根体积；SRA：比根面积；RTD：根组织密度；SSW：土壤含水量；SSC：土壤含盐量。
Figure 4. RDA between leaf and root functional traits and soil water-salt
LT: Leaf thickness; LI: Leaf index; LP: Leaf perimeter; LA: Leaf area; SLA: Specific leaf area; LDMC: Leaf dry matter content; LTD: Leaf tissue density; RAD: Root average diameter; SRL: Specific root length; RV: Root volume; SRA: Specific root area; RTD: Root tissue density; SSW: Soil water content; SSC: Soil salt content.
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图 5 根与叶成对性状随不同水盐梯度的变化
K：回归方程中的斜率。
Figure 5. Changes in fine root and leaf pairwise traits under different water salinity gradients
K: Slope in regression equation.
表 1 不同水盐梯度下土壤含水量和含盐量的特征及样地概况
Table 1 Values of water and salt content under different water-salt gradients
水盐梯度
Water and salt gradient样方数
Plot土壤含盐量
Soil salt
content / ‰土壤含水量
Soil water
content / %平均盖度
Average
coverage / %平均株高
Average
height / cm优势种
Dominant speciesS1 54 0.19±0.13 20.42±13.64 79 31 芦苇Phragmites australis Trin、
春蓼Persicaria maculosa Holub、
短叶茳芏Cyperus malaccensis Koyama、
扯根菜Penthorum chinense Pursh
水蓼Persicaria hydropiper SpachS2 27 0.72±0.30 79.18±7.69 85 90 芦苇、春蓼、短叶茳芏 S3 27 7.19±2.65 81.56±7.22 87 148.14 芦苇、短叶茳芏、 注：S1，极低盐低水；S2，低盐中水；S3，中盐高水。下同。 Notes: S1, extremely low salt and low water; S2, low salt and medium water; S3, medium salt and high water. Same below. 
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表 2 叶片、细根功能性状的特征
Table 2 Characteristics of functional traits of fine roots and leaves
植物功能性状
Functional traits of plants平均值
Mean标准偏差
Standard error最小值
Minimum最大值
Maximum变异系数
Coefficient of variation / %叶功功能性状 叶厚LT / mm 0.23 0.15 0.06 0.97 66.58 叶形指数LI 42.48 60.53 1.72 265.76 142.48 叶周长LP / cm 98.07 88.45 5.28 377.54 90.19 叶面积LA / cm2 53.33 48.19 1.37 222.54 90.37 比叶面积SLA / cm2/g 226.29 187.27 21.14 1 065.60 82.75 叶干物质含量LDMC / g/kg 267.33 98.31 40.94 582.49 36.78 叶组织密度LTD / g/cm3 0.35 0.43 0.01 3.05 124.79 根功能性状 根平均直径RAD / mm 1.02 0.44 0.39 1.94 43.17 比根长SRL / m/g 24.45 16.90 0.64 67.91 69.12 根体积RV / cm3 6.59 4.49 0.75 21.37 68.15 比根面积SRA / m2/g 0.04 0.02 0.01 0.09 59.50 根组织密度RTD / g/cm3 0.36 0.45 0.03 4.49 126.07 注：变异系数为标准差/平均值×100%。 Note: CV, Standard error/mean×100%.
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表 3 植物叶片、细根功能性状相关性分析
Table 3 Correlation analysis of functional traits of plant leaves and fine roots
植物功能性状指标
Functional traits
of plantsLT LI LP LA SLA LDMC LTD RAD RV SRL SRA LI 0.395** LP 0.290** 0.831** LA 0.073 0.199* 0.665** SLA −0.349** −0.498** −0.588** −0.420** LDMC 0.156 0.057 0.272** 0.355** −0.483** LTD −0.466** −0.141 0.128 0.297** −0.334** 0.393** RAD −0.047 0.101 0.351** 0.480** −0.297** 0.200* 0.434** RV 0.082 0.162 0.373** 0.554** −0.450** 0.358** 0.327** 0.727** SRL 0.236* −0.002 −0.086 −0.128 −0.079 0.323** −0.242* −0.191* −0.011 SRA 0.219* −0.010 −0.136 −0.126 −0.107 0.148 −0.319** −0.169 0.069 0.786** RTD −0.113 −0.040 0.132 0.231* 0.020 −0.058 0.196* −0.013 −0.140 −0.390** −0.508** 注：*，P<0.05，**，P<0.01。参数缩写同图4。 Note: Parameter abbreviations are as shown in Fig. 4.
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